視床-皮質間双方向性結合による一次視覚野機能の最適化メカニズム

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ネコV1およびLGNニューロンの反応性および受容野特性が、受容野周囲に呈示した刺激によりどのように変化するのかをサイン波状に輝度変化するグレーティング刺激を用いて定量的に解析し、比較検討した。その結果、これまで大脳皮質内において形成されると考えられてきた受容野周囲刺激による抑制性反応修飾がLGNニューロンにおいても明瞭に存在し、視床-皮質投射における情報変換により、この性質が強化されることを確認した。これを契機として、LGNレベルにおける特徴抽出性および刺激文脈依存的処理の実態を包括的に再検討し、以下の結果を得た。1)LGNニューロンにおいても受容野刺激と受容野周囲刺激の方位コントラストに依存した抑制性反応修飾がみられ、この修飾作用の方位選択性はV1のそれに匹敵する。2)LGNニューロンは受容野のみを刺激した場合には方位選択性を示さないが、受容野周囲までをカバーする大きさで、かつ高空間周波数の刺激に対しては明瞭な方位選択性を示す。3)LGNニューロンの空間周波数チューニングは刺激サイズに依存し、受容野よりも大きな刺激に対してシャープなチューニングを示す。逆に、刺激サイズに対する反応のチューニングは刺激の空間周波数に依存し、高空間周波数刺激を用いたときに強い受容野周囲抑制を示す。これらの結果は、従来、その性質が固定不変であり、ゲインコントロールのみ行われる中継点と考えられてきたLGNが、刺激パラメータに依存して非常にダイナミックにその情報処理特性を変化させることによりV1の情報処理特性を直接的にコントロールしていることを示しており、初期視覚系のシステム構築に関する理解は見直されるべきである。特に、V1からのフィードバック結合、および視床網様核を介する反回性抑制ならびにV1由来のフィードバック抑制の機能を明らかにすることが、視床-皮質間投射の厳密な理解において極めて重要であろう。