プラスチド分化は膜糖脂質合成の制御とどのようにリンクしているか?

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植物細胞におけるプラスチドの動的変化において、形態的に最も大きな変化は、チラコイド膜やプロラメラボディなどの内膜組織の形成や消失である。我々は、シロイヌナズナのプラスチドの内包膜と外包膜に2つの主要な糖脂質合成系が存在し、それぞれが、光、栄養条件などの外的環境や、植物ホルモンなどの内的因子によって異なる制御を受けているという新しいモデルを提唱した。本研究では、このような異なる経路を介したプラスチド膜脂質の生合成制御がプラスチドの分化そのものにどのような形で寄与しているかを明らかにすることを目的として研究を行う。本研究におけるこれまでの結集は、プラスチドにおけるチラコイド膜の形成が、光合成系遺伝子の発現に必要であり、緑化を促進することを示している。このことは、糖脂質合成制御を通じた葉緑体の分化の制御が、個体の分化そのものの制御に繋がっている可能性を示している。高等植物のTypeAMGDG合成酵素は、転写後にも脂質による活性化、Redoxによる制御など、種々の制御を受けている。そこで、高等植物における糖脂質合成系の厳密な制御が、植物の分化にどこまで重要な意味を持つかを明らかにするため、高等植物と異なる糖脂質合成酵素遺伝子をmgd1-2変異体で発現させ、MGD1の機能がどの程度相補で煮るかを検証した。すなわち、緑色イオウ細菌(Chlorobium tepidum)から最近単離に成功したMGDG合成酵素遺伝子(ctMGD)のシロイヌナズナでの過剰発現体を作成し、mgd1-2ヘテロ変異体と掛け合わせることで、高等植物MGDG合成酵素遺伝子の欠損を緑色イオウ細菌のMGDG合成酵素で相補した株mgd1-2mgd1-2/35S : : CtMGDを取得した。この株は、MGDGの蓄積が大きく回復し、野生型と同程度に緑化したが、花などの生育や形態が異常で、稔性が認められなかった。このことは、緑色イオウ細菌のMGDG合成酵素が、高等植物のMGDG合成酵素の機能を部分的に相補するが、機能的に同等ではない(完全には相補できない)ことを示唆している。