光受容膜関連細胞内膜構造体の由来に関する細胞外トレーサー法による研究

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頭足類イイダコを12時間ごとの明暗周期下に飼育した。赤外光下に稀釈エタノール中で麻酔し、右眼球内にHRPを注入した。飼育槽に戻して2時間後、明あるいは暗条件下にグルタルアルデヒドによる固定を行った。DAB反応を施してから四酸化オスミウムによって後固定し、以後通常の電顕手技に従った。超薄切片は電子染色を施さずに観察した。HRP反応産物は細胞外腔のほかに、光受容細胞遠位節の末端部に見られる有胞小体の小胞外腔、同近位部に見られる小胞と有胞小体、近位節に見られる有胞小体と多胞小体などに観察された。HRPを伴いながら小胞を食べ込む、あるいはHRPを飲み込む途上にあると思われる像も観察された。これらは明・暗両順応網膜において認められたが、前者においてより著名であった。奇数枚の五層膜から成る細胞質嚢胞 (CC) ミエロイド小体、小方胞体、ゴルジ装置、糸粒体などには、HRP活性がまったく認められなかった。HRP活性を示す飲小胞と有胞小体は、接合堤付近の支持細胞胞質にも多数観察された。コントロール (左眼) ではHRP反応産物がまったく認められなかったことから、細胞内の小器官に観察された同産物は、細胞外腔から取り込まれたHRPに由来することが明白である。したがって、疲弊小胞化した光受容器 (微絨毛) が食べ込まれて有胞小体となり、これらから多胞小体が形成されることが再確認された。しかも、これらの過程は暗黒中でも稀ならず起こっている。一方、HRP反応がCCにまったく認められなかったことから、CCを構成する膜はむしろ微絨毛に由来する (微絨毛の処理もしくは人工産物として) という異論に反証できたものと言える。なぜなら、HRPは微じゅうもんの周囲にまで到達しているので、CCがもしこれに由来するとすれば、多少なりともHRPを伴っているはずだからである。すなわち、微絨毛に連絡するCCは、やはりその前駆体である可能性が大きい。