ミヤコグサの根粒、小葉枕形成プログラム

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有効根粒に至るまでの発生プログラムの変異体解析ミヤコグサの有効根粒にまで至る発生過程の変異体は大きくNod^-,Hist^-,Fix^-に分離された.Hist^-とは今回ミヤコグサの変異体の表現型を詳細に観察した結果新たに導入したカテゴリーであり,Nodule histogenesisに由来する.根粒内のバクテリアの局在が異常なalbl(sym74-1)変異体は詳細な内部形態の解析から根粒維管束の分化が強く阻害されていることがわかった.さらに維管束にそって強く発現するENOD40あるいは根粒柔組織に特異的に発現するENOD2の発現を解析した結果,かなり発現が抑制されていることがわかった.さらに今回alb1のstrong alleleが見いだされ,それは根粒原基が形成されたあとの組織(根粒柔組織)・組織系(根粒維管束,感染組織系)の分化がほとんど観察されなかった.sym77の原因遺伝子と推定されるhy5様遺伝子をミヤコグサのゲノムとcDNAよりクローニングした.hy5と非常に相同性の高いbZIPドメインはC末側であり,N末側にはzinc finger様モチーフと酸性領域が見いだされた.変異体のゲノムを野生型と比較してみたところ,zinc fingerと酸性領域の間に介在する第2イントロンのスプライシングサイトに塩基置換が見いだされた.sleeplessの変異形質の解析からモデルの提唱sleeplessは小葉枕が小葉柄に転換し「先祖返り」を起こしたと思われる変異体である.小葉の動きにあずかる部位を詳細に調べたところ、小葉枕は小葉脚における表皮細胞の縦軸方向の伸長を著しく阻害することによって形成されており,「あそび」のないぎっしりつまった細胞群よりなっていた.