植物の葉状器官の左右相称的発生分化の分子機構の解明

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植物の重要な器官の一つである葉の発生分化の制御機構を解明することは、植物の形づぐりとその多様化の仕組みを理解する上で極めて重要である。葉は、扁平であり、葉身の中央にある太い中肋を中心として左右相称である。本研究は、このような特徴をもつ葉状器官の左右相称的発生分化の分子機構を解明することを目的とした。そのために、シロイヌナズナの葉の左右相称的形成に異常を示すasymmetric leaves1(as1)とasymmetric leaves2(as2)変異体の分子遺伝学的解析を行った。すでに、我々は、AS1、AS2は、葉の分化過程において、幹細胞の維持に関わると考えられているホメオボックス遺伝子KNAT1,KNAT2,KNAT6の発現を葉で抑制することを明かにし、完全な中肋の分化に必須であり、左右の協調的細胞分裂をコントロールする機能をもつ可能性を示唆した(Semiarti et al.,2001)。本研究では、(1)AS2遺伝子は、cysteineに富む特徴的な配列(C-motifと命名)とLeucine zipper様配列をもつ新奇なタンパク質をコードし、AS2は植物に特有な新奇なファミリーのメンバーであることを明らかにした(AS2ファミリーと命名)(Iwakawa et al.,2002)。一方、AS1遺伝子はMyb様転写因子をコードしている。(2)as1 as2二重突然変異体の解析から、AS1、AS2は同じ経路で機能していると考えられる。(3)AS1とAS2タンパク質はin vitroで会合していること、AS2は、AS1存在下で核に局在する。(4)胚発生においてAS1のmRNAは、子葉原基の内側の細胞で、AS2のmRNAは、子葉原基の向軸側の原表皮細胞で主に検出された。このように、AS1、AS2が葉状器官の発生の初期過程で共同して機能して、葉の細胞を分化状態に保つことが、左右相称的で扁平な葉の形成において重要であると考えられる。