植物の葉状器官形成におけるAS1,AS2遺伝子の機能解明

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植物の重要な器官の一つである葉の発生・分化の制御機構を解明することは、植物の形づくりとその多様化の仕組みを理解する上で極めて重要である。葉は主軸であるapical-basal軸に対して新たに形成される側生器官であり、基部先端部軸、向背軸、中央側方軸の3つの軸にそって成長する。葉はこのような3つの軸にそった細胞分裂の結果、扁平で、中肋を中心としたおおよそ左右相称な側生器官として形成される。シロイヌナズナのAS1、AS2遺伝子は、幹細胞の未分化状態の維持にかかわっていると考えられるclass 1 KNOX遺伝子の発現抑制を通して、葉の分化状態を維持し、左右相称的な葉の形造りに関与している。AS1、AS2遺伝子の変異体では、本来、茎頂メリステムにおいて幹細胞の未分化な状態を維持していると考えられているclass 1 KNOX遺伝子であるBP, KNAT2,KNAT6が葉で異所的発現しており、葉の3つの軸方向の成長と分化に多面的な異常を示しているが、これらの異常がclass 1 KNOX遺伝子群の異所的発現の結果であるかを調べるために多重変異体を作成した。bp knat2 knat6 as1とbp knat2 knat6 as2の2つの四重変異体の表現型の解析から、3つの軸方向のうち、少なくとも、基部先端部軸方向の成長において、AS1、AS2によるclass 1 KNOX遺伝子詳の発現抑制が重要であることがわかった。また、葉の中央側方軸にそった成長には、class 1 KNOXは関与していないと考えられた。次に、AS1とAS2と遺伝的に関連している因子を同定するために、as1とas2変異をそれぞれ亢進する変異体を単離した。そのうちの一つは、RDR6(RNA-dependent RNA polymerase RDR6)の変異であった。また、クロマチンの構造変換に関与する遺伝子が複数同定された。AS1, AS2遺伝子は、葉の表側の側方方向の成長の微調整をし、クロマチン構造関連遺伝子と関わりながら、葉の向背軸性の確立にも機能していると考えられた。