植物の細胞死の分子機構とその耐病性シグナリングにおける役割

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植物の耐病性信号伝達は、さまざまな経路を経て誘導される。その一つとして、MAPK(mitogen-activated protein kinase)を介した信号伝達系がある。そこで、イネの耐病性反応におけるMAPKの機能についての解析を行なった。MAPKの活性を測定するために、in-gel kinase activityを用いた。イネが抵抗性反応を誘導する非親和性のいもち病菌を接種した葉からタンパクを調製し、MAPKの活性を測定したところ、感染に反応して49kDaの大きさのMAPKが活性化されることが明らかとなった。経時的な活性の変化を調べたところ、菌の感染後、一過的に活性が上昇することがわかった。このタイミングは、イネが抵抗性反応の初期応答の時期と一致していた。さらに、この活性の上昇は親和性菌を接種した場合には検出できず、非親和性の抵抗性反応に特異的に誘導されるものと考えられた。イネの塩基配列のデータベース検索により、活性を検出したMAPKに対応すると考えられる遺伝子を見つけた。タバコのMAPKの一つであるSIPKに非常に相同性が高く、このイネの遺伝子をOsSIPKと名づけた。この遺伝子のノックアウト変異体を農水省の廣近博士より分譲していただいてMAPK活性を調べたところ、この変異体では活性が検出されず、非親和性菌によって上昇してくるMAPKの活性は、OsSIPKに対応していることが明らかとなった。さらに、OsSIPKの活性化機構について調べたところ、エリシターなどによっても誘導されることが明らかになった。現在、OsSIPKのノックアウト変異体やRNAiでOsSIPKの発現を抑制した形質転換体を利用して、耐病性反応におけるOsSIPKの役割について解析を進めている。