植物ウイルスに対する新規防御応答遺伝子群の分子動態解析

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植物ウイルスに対する新規防御応答遺伝子群の候補として、シアン耐性呼吸酵素遺伝子(AOX)を介した経路があるが、この経路は、細胞質pH調節や炭素骨格の供給としても重要で、植物ウイルスのみならず、広く環境ストレスに対して応答していることが強く示唆される。AOXのみならず、植物ウイルスに対する防御応答、すなわち病徴や抵抗性といった表現型は植物の生育状態、温度、日照によっても複雑に変化し、強弱が出ることは古くから知られている。また、短いRNAを介したサイレンシングも関わっていると考えられる。従って、植物ウイルス防御機構の解明には、安定した再現性のある条件の確立と、明瞭な病微型として現れる応答系を見いだすことが重要と考えられる。一方、宿主遺伝子の動態解析には、ゲノム配列が既知であるシロイヌナズナの系が最も有効で、タバコやササゲの系では遺伝子の同定には時間がかかる。今年度は、マメ科植物に感染するラッカセイわい化ウイルス(PSV)とその近縁であるトマトアスパーミィウイルス(TAV)を用い、サイレンシングプサレッサーであり、かつAOX経路の防御応答に関与すると報告されている2bタンパク質に置換変異を導入し、Nicotiana benthamianaに明瞭なえそを示す変異ウイルスを作出した。プロトプラストや植物体での実験から、えそは、導入したTAVの2bそのものによることを証明した。従って、2bは植物にえそを誘導する機能することが示された。このえそ症状は、PSVとTAVの混合感染では認められず、TAVの2bと、PSVの因子の間には混合感染とは異なる何らかの相互作用があり、それが宿主のな防御応答反応を誘導したと推察され、ウイルスに対する防御応答、あるいは過敏感反応の遺伝子発現に関して有力な材料となることが期待された。現在、変異弛緩クローンのシロイヌナズナでの表現型、特にえそを生じるような変異株のスクリーニングを検討中である。