植物スフィンゴ脂質代謝酵素の機能同定と分子育種への利用

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植物のスフィンゴ脂質には親水性糖鎖構造の異なる複数のクラスが存在し、さらにセラミド骨格の不飽和化及び水酸化に起因する構造多様性により、少なくとも数百種に及ぶ分子種が存在する。植物スフィンゴ脂質が担う役割とその制御機構を分子レベルで解明するためには、このような多様な分子種を生み出す代謝系全体を包括的に理解することが必要である。昨年度までに確立した、植物のスフィンゴ脂質分子種を網羅的に定量解析するスフィンゴリピドミクスの手法を用い、本年度はさらにスフィンゴ脂質とストレス耐性との関連性を追求した。はじめに、低温ストレスに高い感受性を示すスフィンゴ脂質不飽和化酵素SLD変異体および細胞死抑制因子BI-1欠損シロイヌナズナの低温応答とストレス耐性におけるスフィンゴ脂質代謝動態の解析により、低温に曝されたシロイヌナズナでは、長鎖塩基不飽和化を中心としたスフィンゴ糖脂質合成系の体系的な制御によるスフィンゴリピドーム再構成が起こり、それがシロイヌナズナの長期低温ストレス耐性に寄与することを明らかにした。さらにスフィンゴ脂質代謝改変イネの脂質プロファイリングにより、長鎖塩基Δ4位及びΔ8位の不飽和化が、イネスフィンゴ糖脂質生合成系においてそれぞれ異なる様式で律速段階となっていることを明らかにした。このうち特にΔ4不飽和化酵素はBI-1と物理的・機能的に相互作用しており、過剰発現させることによりイネの酸化ストレス耐性が向上することを見出した。また本手法を膜脂質に拡張し、これまで解析が困難であった微量膜画分の脂質組成決定を容易に行うことができるようになった。以上の成果は、ストレス下における植物のスフィンゴ脂質代謝応答を分子レベルで初めて説明するものであり、今後の分子育種利用におけるスフィンゴ脂質代謝改変の有用性を期待させるものである。