半索動物ギボシムシにおける進化発生学的研究

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背側神経管は脊索動物の最も重要な特徴であり,その進化的起源を明らかとすることは,脊索動物への進化を探る上で不可欠な課題である.半索動物は脊索動物や棘皮動物とともに新口動物群を構成するが,脊索動物のように神経管や脊索を持っていない.これら脊索動物の特徴の起源を明らかとするためには,アウトグループである半索動物との比較が重要である.本研究の目的は,半索動物ギボシムシの神経分化メカニズムや神経系の構造を明らかにし,その結果を脊索動物と比較することである.脊索動物の神経管発生に重要なHedgehogやBMP2/4などの分泌因子やその受容体,また様々な転写因子の発現結果から,ギボシムシの襟神経索という器官の発生メカニズムが脊索動物の神経管形成メカニズムと類似していることが明らかとなった.このことは,管上の神経系を作る遺伝子メカニズムは半索動物と脊索動物の共通祖先で既に獲得されていたことを示唆している.そして我々はそのメカニズムのヘテロトピーによって脊索動物において神経管が進化したという新たな進化仮説を提唱した.また脊索動物のもう一つの重要な特徴である軟骨の進化的起源についても新たな知見が得られた.脊索動物の軟骨形成では線維性コラーゲンがSoxEによって制御され,またRunx-Hedgehogシグナルカセットが重要な役割を演じている.ギボシムシにおいてもコラーゲン性支持組織が分化する際に線維性コラーゲン遺伝子とSoxEが,RunxとHedgehogがそれぞれ共発現していることが確認された.このことはSoxE-線維性コラーゲン,Runx-Hedgehogの遺伝子カセットが脊索動物と半索動物の共通祖先においてすでに存在していたことを示唆している.