植物ウイルスの感染によって誘導される発熱反応の解析

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タバコモザイクウイルス(TMV)またはトマトモザイクウイルス(ToMV)が抵抗性N遺伝子をもつタバコ(Nタバコ)に感染すると過敏盛反応(HR)により局所壊死斑が形成され、ウイルスは壊死斑の周辺に閉じ込められる。これまでに、感染部位で壊死斑形成前に発熱が誘導されることが報告されている。本研究ではHRに伴い誘導される発熱に着目し研究を行った。まず、発熱ならびにHRを効率的に誘導する目的でアグロインフィルトレーション法によりN遺伝子のエリシターであるToMVのヘリカーゼ領城をタバコ葉で発現させる実験系を確立した。この実験系を用いた解析の結果、Nタバコ葉のToMVヘリカーゼ発現領域では壊死斑形成前に発熱(PreTI)が誘導され、PreTIは壊死斑形成の直前に消失すること、さらに壊死斑形成後には壊死斑周辺で発熱(PostTI)が誘導されることを見いだした。また、発熱組織での抵抗性関連遺伝子の発現を調べたところ、PreTI組織ではシアン耐性呼吸酵素(AOX)遺伝子、PostTI組織の壊死斑近接領域では病原特異的タンパク質(PR)遺伝子PR-1ならびにPR-3の発現が上昇していた。次に、壊死斑形成と発熱の関係を調べるために、Nタバコで壊死斑を形成せずに全身感染するTMV-Ob、ならびに壊死斑を形成し、かつ全身感染するTMV-ObYWのヘリカーゼ領域をNタバコ葉で発現させた。その結果、Obヘリカーゼ発現領域ではPreTIは観察されたが、壊死斑形成ならびにPostTIは観察されなかった。これより、PreTIは必ずしも細胞死を伴わないと考えられた。また、ObYWヘリカーゼを発現させた場合には、ToMVヘリカーゼを発現させた場合に比べ6〜8時間遅れて発熱を伴うHRが誘導された。これらより、N遺伝子によるウイルスの封じ込めは、発熱を含む-連のHRが迅速に誘導される必要があると考えられた。