植物の形態進化の遺伝的機構とその進化過程の解明―カワゴケソウ科の幼植物を用いて―

平成23年度は、カワゴケソウ科の水平軸ボディプランの進化に重要と考えられる、無限成長する茎頂分裂組織をもたない有限シュートの獲得に関わる遺伝的機構を明らかにするため、カワゴケソウ科の代表種Zeylanidium lichenoidesの胚発生から一次シュート形成において詳細な発生過程を解明した。形態観察の結果、胚発生において茎頂分裂組織の形成過程に変更が起き、明確な幹細胞層が形成されないことが明らかとなり、通常のドーム状構造をもたない茎頂分裂組織"cryptic SAM"が形成されることが示唆された。また、発芽後の一次シュート形成において"cryptic SAM"の一部が葉へと分化してしまうため、分裂組織は維持されないことがわかった。次に、この特異な茎頂分裂組織の発生過程を遺伝子発現レベルで明らかにするため、茎頂分裂組織の形成と維持に関わるZeylanidium lichenoides遺伝子の発現解析を行った。その結果、1)胚発生において、茎頂分裂組織の発生初期に発現が開始し、その後も分裂組織の形成において発現が維持されること、2)一次シュート形成において、子葉の基部へ発現が移行し葉原基が形成されることが明らかとなった。以上より、Zeylanidium lichenoidesでは、胚発生において幹細胞層を欠いた茎頂分裂組織が生じるが、一次シュート形成において維持されず、分裂組織が子葉の基部へ移行し葉が形成され、有限なシュートが形成されることが明らかとなった。これらの結果から、カワゴケソウ科の有限シュートを形成する茎頂分裂組織では、一般的な被子植物で報告されている幹細胞の維持機構が確立していないことが想定される。このことは、植物の多様性を生み出す新たな形態の獲得に、植物体の源である茎頂分裂組織の発生プログラムの変更が関わったことを示唆している。

平成23年度は、カワゴケソウ科の水平軸ボディプランの進化に重要と考えられる、無限成長する茎頂分裂組織をもたない有限シュートの獲得に関わる遺伝的機構を明らかにするため、カワゴケソウ科の代表種Zeylanidium lichenoidesの胚発生から一次シュート形成において詳細な発生過程を解明した。形態観察の結果、胚発生において茎頂分裂組織の形成過程に変更が起き、明確な幹細胞層が形成されないことが明らかとなり、通常のドーム状構造をもたない茎頂分裂組織"cryptic SAM"が形成されることが示唆された。また、発芽後の一次シュート形成において"cryptic SAM"の一部が葉へと分化してしまうため、分裂組織は維持されないことがわかった。次に、この特異な茎頂分裂組織の発生過程を遺伝子発現レベルで明らかにするため、茎頂分裂組織の形成と維持に関わるZeylanidium lichenoides遺伝子の発現解析を行った。その結果、1)胚発生において、茎頂分裂組織の発生初期に発現が開始し、その後も分裂組織の形成において発現が維持されること、2)一次シュート形成において、子葉の基部へ発現が移行し葉原基が形成されることが明らかとなった。以上より、Zeylanidium lichenoidesでは、胚発生において幹細胞層を欠いた茎頂分裂組織が生じるが、一次シュート形成において維持されず、分裂組織が子葉の基部へ移行し葉が形成され、有限なシュートが形成されることが明らかとなった。これらの結果から、カワゴケソウ科の有限シュートを形成する茎頂分裂組織では、一般的な被子植物で報告されている幹細胞の維持機構が確立していないことが想定される。このことは、植物の多様性を生み出す新たな形態の獲得に、植物体の源である茎頂分裂組織の発生プログラムの変更が関わったことを示唆している。