樹木の一斉開花結実の進化を統合的に理解するための理論的研究

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研究計画[1]について、樹木が種子捕食者からの被食回避をするために、マスティングが進化したという捕食者飽食仮説について、研究を行った。種子捕食者は樹木がマスティングによりつくりだす変動した種子生産のもとでは、リスク回避戦略を取る事が知られている。例えばニホンクロクマは夏に繁殖期を迎えるが、秋の堅果類生産が予測できない為に、妊娠にはリスクが伴う。そこで、着床遅延を進化させ、秋の堅果類生産量をみて、次年度に妊娠・出産を行うかを決定する。一方、堅果類の代表的散布前種子捕食寄生者であるゾウムシ類は豊作年の翌年以降にいつ次の豊作年が来るのかが予測できないため、翌年すべての幼虫が羽化するのではなく、ある割合の幼虫は土壌中での休眠期間を延長する。つまり、羽化タイミングに分布を持たせる事で、不確実な未来に対してリスク回避をとっている。このように、樹木は種子の被食を回避するためにマスティングを進化させ、一方で種子捕食者もリスク回避戦略を進化させる、共進化的軍拡競争が観察される。申請者はこのようなタイプの共進化的軍拡競争が引き起こされる進化的条件についてこれまでの研究の拡張として数理モデルを用いて取り組んだ。その結果、樹木実生の生存率が正で、捕食者の捕食効率が十分に高いときにこのような共進化が起こる事を示した。これは、樹木と種子捕食者の時間的戦略の共進化的軍拡競争について理論的に検討した初めての研究である。また、ササ・タケ類に見られる一斉開花枯死の進化について二次元空間格子モデルを用いて研究を行った。ササ・タケ類は非常に長い期間栄養成長のみで専有面積を増大させ、或る時に複数の個体(ジェネット)が揃って繁殖枯死することが知られている。この様な生活史を見せる植物はササ・タケ類以外には数が非常に少なく、その進化史については謎が多く残されている。申請者は第一に、空間構造を考慮しない数理モデルを用いて栄養成長効率と種子繁殖効率の二つのパラメータのうち、効率の高い戦略のみを取る事が適応的である事を示した。次に、空間構造を導入することで、中間のパラメータレンジでササ・タケ類のような一斉開花枯死型の生活史が進化的に出現する事を示した。これは,空間構造が存在することにより、同一ジェネットに由来するラメット(桿とも呼ばれる)が空間的にクラスタを形成する事によって栄養繁殖効率が時間的に現状する事に起因していた。これにより、栄養成長と種子繁殖のバランスが重要であること初めて理論的にしめした。また、ササ・タケ類の地下茎の構造に大きく2種類存在する事に注目し、すぐ近くにラメットを生産するタイプは遠くにラメットを生産するタイプに比べて、栄養繁殖期間が短くなることを示した。これは、熱帯から温帯にまで分布するササ・タケ類の生活史の違いを地下茎構造の違いによって説明した初めての研究である。