微生物群集の構造的安定性および機能性に寄与する種間相互作用の解明

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本研究では、モデル実験系を用いて空間的不均一性が細胞・個体群間相互作用や群集動態へ及ぼす影響を評価した。本実験系において主要な生育形態であるpellicle(気液界面に形成される多細胞構造体)の解析を中心に、系全体の個体群動態を解析した。pellicie形成機構の解明のため、各種遺伝子変異株を作製することで、各遺伝子のpellicle形成への寄与を評価した。まず、バイオフィルム形成や運動性に関わることが知られているラムノリピッドについて実験したところ、本実験系ではpellicle形成に対する寄与は少ないことがわかった。また、前年度の研究から、気液界面生育において鉄獲得能の重要性が示唆されていたことから、鉄取り込みに関わるシデロフォアについても同様に評価した。その結果、シデロフォア合成系遺伝子の変異はpellicle形成に大きな影響を与えなかった。さらに、鞭毛がpellicle形成に関わることを既に示しているが、鞭毛による運動性の有無と細胞表面の性質の変化とのどちらがpellicle形成に大きく寄与するかは不明であった。そこで、鞭毛モーター変異株を作製し、運動性のpellicle形成への寄与を評価した。その結果、鞭毛は有するが運動性を欠損した株でも、鞭毛欠損株と類似の表現型を示したため、pellicle形成には鞭毛による運動性が重要であることが示された。細胞外マトリックス形成に関わる細胞外多糖についても変異解析をおこない、3種の合成系のうちpslおよびpel遺伝子がpellicle形成に重要であることが示された。pellicle形成の生態学的意義を明らかにするため、細胞外多糖合成系変異株を用いて競合実験をおこなった。前年度と同様に、競合実験における相対適応度からpellicle形成の適応効果を評価したが、変異株はいわゆるsocial cheaterとして振舞う可能性が考えられたため、その頻度依存的効果を検証した。その結果、わずかに頻度依存的な適応度変化はみられたものの、常に適応度は低いままであり、pellicle形成は静置環境特異的に強い適応優位性をもたらすことが示された。