気孔開口のシグナル伝達と細胞膜プロトンポンプの活性調節機構の解明

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(1) 新奇気孔開度変異体ftd2の解析気孔は植物の表皮に存在し、植物はその開度を調整することで蒸散や光合成に必要なガス交換を行う。この気孔開閉におけるシグナル伝達機構を解明するため、本研究では葉の蒸散に依存したスクリーニングより単離された、気孔が顕著に開口する新奇気孔開度変異体ftd2の解析を進めている。ftd2の原因遺伝子はトリプトファン(Trp)の生合成の最終段階を触媒するTSB1が有力であり、Trpが減少し植物ホルモン・オーキシン(IAA)が増加することで気孔開口を促進している可能性を考えられた。しかし今年度、Trp生合成経路を触媒する他の遺伝子の変異体(asa1 asb1, tsa1, tsb2)に関しても解析を行った結果、asa1 asb1, tsa1は、程度は弱いがftd2と同様に矮性・ペールグリーン・顕著な気孔開口といった表現型が観察された。asa1 asb1では内生IAA量は増加しないと考えられるため、Trp量の低下が何らかの作用により気孔開口を促進している可能性が示唆された。(2) オーキシンによる気孔開口とプロトンポンプの活性調節機構の解明IAAは最適濃度10μMで気孔開口を促進することは長年提唱されており、本研究によりシロイヌナズナでもその効果を確認出来たが、その分子機構には未だ不明な点が多い。また(1)の解析より、IAA前駆体であるTrpの内生量が気孔開閉に何らかの働きを持つことも示唆された。本年度の研究では、野生株や変異体を用いた単離表皮組織におけるIAAとTrpの気孔への影響を調べた結果、高濃度IAAは気孔開口阻害を起こすこと、TIR1やABP1といった既知のIAA受容体を介さない気孔開口への作用が存在することが示唆された。また、Trpは2時間程度の明暗条件やフシコクシン添加条件では直接的に気孔開度へ影響を持たないことが確認された。