細胞極性によるシロイヌナズナの雌性配偶体構成細胞の運命決定機構の解明

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被子植物の雌性配偶体は卵細胞、助細胞、中央細胞、反足細胞の４種の異なる機能をもつ細胞種から構成される。これらの細胞は、1つの半数体細胞から核分裂を三度経た後に細胞化し形成される。この4種のうちどの細胞になるのかは、細胞化前（多核時）に各々の核が雌性配偶体内のどこに存在するかという細胞内の位置情報、即ち細胞極性に基づくと考えられている。本研究は、雌性配偶体構成細胞の運命決定を制御するこの細胞極性シグナルの実体を明らかにすることを目的とした。前年度までに明らかにしたことは以下である。（１）細胞極性の一般的特徴として知られる細胞膜リン脂質の偏りに着目し、複数のリン脂質の生合成・代謝阻害剤を用いて雌性配偶体発生に及ぼす影響を調べた。その結果、２種類のリン脂質が雌性配偶体の発生に関与することが示唆された。（２）細胞内におけるリン脂質の蓄積を可視化するバイオセンサーを用いて雌性配偶体の生細胞観察を行った結果、細胞化以前のごく初期から１種のリン脂質だけが雌性配偶体の細胞膜上に不均等に分布し、その分布は雌性配偶体の成長に伴い変化する事を明らかにした。本年度は、雌性配偶体の発生段階とリン脂質の分布変化との関係を明らかにするため、前述のバイオセンサー系統に細胞核マーカーを導入し、その生細胞観察を行った。細胞の成長は２核期から開始され、一方の核が珠孔側へ移動するのに伴い珠孔側にリン脂質が蓄積した。細胞成長中は核分裂を経ても、珠孔側へのリン脂質の蓄積と核の局在は維持された。珠孔側で形成される助細胞或いは卵細胞の運命決定にこのリン脂質が関与する事が強く示唆され、今後遺伝学解析を含む詳細な解析が必要である。また、花粉管や根毛などの極性成長細胞においても成長部の細胞膜への特定リン脂質の蓄積が見られる。このことから、雌性配偶体も拡散成長ではなく極性成長に類する成長様式を示す植物細胞の新規な例と考えている。