リボソームＲＮＡ遺伝子をプラスミドだけで維持する細菌の進化

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バクテリアのrRNAオペロンは、ゲノムで最大のレプリコンである主染色体に存在することが常識とされてきた。近年我々は、そうした従来の常識に従わないバクテリア、すなわち、rRNAオペロンを主染色体に持たずに高コピープラスミド上にのみ持つバクテリアとして、プロテオバクテリア門Aureimonas ureilyticaを発見した。本研究は、rRNAオペロンの主染色体上からの欠失が（１）どの程度一般的な現象なのか、（２）どのようなメカニズムで起こったのか明らかにすることを目的としている。最終年度は（２）に向けて、rRNAオペロンがプラスミドだけに存在する４つの単系統において遺伝子組成の祖先状態推定を行った。この結果、染色体からrRNA遺伝子が失われたタイミングにおいて、プラスミド型複製開始タンパク質ファミリーの一種であるRep_3の獲得が共通していることを明らかにした。次にRep_3プラスミドの進化シナリオを調べたところ、元々Rep_3プラスミドを持ちにくかった祖先において、Rep_3プラスミドがrRNAオペロンを獲得することで必須なプラスミドとなり、プラスミドの宿主域が拡大したことが推定された。様々なプラスミドファミリーがある中で、Rep_3だけが見出されることを考察するために、ゲノムデータベースを用いてrRNAオペロンが存在するプラスミドのサイズやコピー数を調べたところ、Rep_3だけが高コピープラスミドから見つかった。以上から、染色体からのrRNAオペロンの欠失には、高コピープラスミドの宿主域の拡大が重要であることが示唆された。