Dissecting the origins of a complex reproductive trait: nematode self fertility

进化生物学中最重要的问题之一是新特征是如何产生的。 为了找到答案， 这一建议集中在某些种类的蛔虫的自繁殖起源上。 这些物种生产 雌雄同体，看起来像女性，但他们自己制造精子，使自己的卵子受精。 令人惊讶的是， 这些类型的雌雄同体在许多不同的情况下独立进化。因此，基因比较 不同蛔虫物种之间的相互作用为在实验室中学习进化提供了一个自然系统。 其中两种特别有用。 C. nigoni为雌雄异株，C. 布里格赛制造雌雄同体。 尽管有这种戏剧性的差异，这两个物种是如此密切相关，他们可以交配，产生肥沃的 后代因此，它们之间的遗传比较应该揭示哪些基因控制自我繁殖。 这个提议的核心假设是，像自我繁殖这样的新特征起源于三个步骤。 第一 产生新特征所需的先决条件。 这些先决条件的不平等分配 意味着某些物种比其他物种更有可能进化出特定的特征。 第二步涉及一个 通过吸收旧的遗传过程，以未精制的形式产生新性状的加速变化。的 第三阶段包括强化优化性状的变化。 控制每个步骤的突变可以是 通过它们在下面描述的测试中的行为来识别。 目的#1：确定性发育是如何控制在男性/女性物种的蛔虫。这些 研究结果将确定祖先的性别决定途径，并确定自我生殖的先决条件。 目标2：识别C。 briggsae基因是XX精子发生所必需和充分的。 交换 雌性和雌雄同体物种之间的基因将揭示哪些基因足以使雌雄同体， 佛洛狄忒 这些基因变化可能加速了向自我繁殖的转变。 其他基因， 影响雌雄同体精子的数量或质量可能有助于优化这一特征后，它第一次出现。 目标#3：使用正向和反向遗传学来了解C中自我生殖是如何调节的。热带植物解剖 在第三个物种中，自我繁殖的遗传调节将检验这些关于它是如何被控制的预测。 在蛔虫中，Gli蛋白TRA-1在控制性发育中起着关键作用， 与其他医学相关的基因来控制哪些生殖细胞形成卵子，哪些生殖细胞形成精子。因此这些 这些研究将提供有关在人类健康中发挥重要作用的基因调控的新信息。

One  of  the  most  important  questions  in  evolutionary  biology  is  how  new  traits  originate.  To  find  answers,  this  proposal  focuses  on  the  origin  of  self-­‐‑fertility  in  some  species  of  roundworms.  These  species  produce  hermaphrodites  that  look  like  females,  but  make  their  own  sperm  and  fertilize  their  own  eggs.  Surprisingly,  these types of hermaphrodites evolved independently on many separate occasions. Thus, genetic comparisons  between different roundworm species provide a natural system for learning about evolution in the laboratory.  Two  of  these  species  are  particularly  useful.  C.  nigoni  is  male/female  ,  but  C.  briggsae  makes  hermaphrodites.  Despite this dramatic difference, the two species are so closely related that they can mate and produce fertile  offspring. Hence, genetic comparisons between them should reveal which genes control self-­‐‑fertility.    The  central  hypothesis  in  this  proposal  is  that  new  traits  like  self-­‐‑fertility  originate  in  three  steps.  The  first  produces  preconditions  that  are  required  for  the  new  trait.  The  unequal  distribution  of  these  preconditions  means  that  some  species  are  more  likely  to  evolve  a  particular  trait  than  others.  The  second  step  involves  a  precipitating change that produces the new trait in an unrefined form, by co-­‐‑opting older genetic processes. The  third  stage  consists  of  reinforcing  changes  that  optimize  the  trait.  The  mutations  controlling  each  step  can  be  identified by their behavior in the tests described below.    Aim #1: Determine how sexual development is controlled in male/female species of roundworms. These  results will define the ancestral sex-­‐‑determination pathway and identify preconditions for self-­‐‑fertility.     Aim  #2:  Identify  C.  briggsae  genes  that  are  necessary  and  sufficient  for  XX  spermatogenesis.  Swapping  genes  between  female  and  hermaphroditic  species  will  reveal  which  genes  are  sufficient  to  make  herma-­‐‑ phrodites.  These  genetic  changes  might  have  precipitated  the  transition  to  self-­‐‑fertility.  Other  genes  that  only  affect the number or quality of sperm in hermaphrodites probably helped optimize this trait after it first arose.    Aim #3: Use forward and reverse genetics to learn how self-­‐‑fertility is regulated in C. tropicalis. Dissecting  the genetic regulation of self-­‐‑fertility in a third species will test these predictions about how it is controlled.    In  roundworms,  the  Gli  protein  TRA-­‐‑1  plays  a  key  role  in  the  control  of  sexual  development,  and  interacts  with other medically relevant genes to control which germ cells form eggs and which make sperm. Thus, these  studies will provide new information about the regulation of genes that play important roles in human health.