氨氧化古菌和细菌适应土壤地理环境分异的共存机制研究

Soil arguably contains the highest biological diversity on Earth with >100 million microbial cells per gram soil. It comprise the vast majority of species on our planet. However, it remains elusive how this exceptionally high diversity of microbial communities is generated and maintained. Competitive exclusion is widely accepted as one of the key principles in maintaining biological diversity on Earth. Soil ammonia oxidizers thus provide a model system to decipher the microbial mechanisms underlying generation and maintenance of soil microbial communities. Ammonia oxidation is the rate-limiting step for the global nitrogen cycle, and catalyzed by ammonia-oxidizing archaea (AOA) and bacteria (AOB). Both AOA and AOB are obligate chemolithoautotrophic organisms and are generally estimated to be 107 and 106 cells per gram soil. Therefore, the availability of ammonia and the supply of oxygen could likely be the key shaping force for driving the speciation and divergence of soil ammonia oxidizers. This project aims to investigate the role of competitive exclusion principle on the microevolution of soil ammonia oxidizers. Using DNA-based stable isotope probing, comparative metagenomics and metatranscriptomics, we will investigate the molecular mechanisms underlying competitive patterns between AOA and AOB under the different level of oxygen, ammonium and organic carbon in the pure cultures, model ecological system model and natural complex soil. It will address the fundamental questions in microbial ecology about the emergence and maintenance of microbial communities in natural environment, and will be of great help to assess whether competitive exclusion principle holds true in shaping the diversity of microbial communities in complex soil. The expected outcomes will contribute significantly to a better understanding of theories that govern soil microbial diversity and function

每克土壤中微生物数以百亿，但海量的微生物如何产生、共存并维系土壤功能，尚未有理论共识。氨氧化细菌和古菌是研究生物共存机制的模式体系：二者属于完全不同的生物类群；但生态功能高度一致，极可能在长期适应土壤地理环境分异过程中相互竞争资源，形成特有的共存机制及地理分布格局。本项目拟针对古菌和细菌的竞争排斥假设，在纯培养体系中将古菌和细菌的模式菌株混合，研究二者适应温度、氧气等环境分异的共存机制；依托野外长期试验平台，利用13C示踪古菌和细菌DNA，在复杂土壤中建立硝化强度与氨氧化功能群之间的直接联系，研究>20年尺度下古菌和细菌适应土壤环境分异的竞争排斥机制；进一步将含有代表性古菌和细菌的自然土壤混合，研究其主要功能类群适应不同环境的竞争力；预期成果将能阐释传统微生物培养体系、长期生态学模式体系和自然土壤体系中氨氧化古菌和细菌适应环境分异的共存机制，推动我国土壤微生物多样性与功能研究的理论体系建设

氨氧化是地球氮循环的关键限速步骤，由细菌和古菌完全不同的类群驱动，是研究生物共存机制及其适应土壤地理环境分异的模式体系。针对古菌和细菌共存的科学问题，项目组系统研究了pH、氧气等环境条件对氨氧化菌的影响规律，取得了系列创新成果，主要包括：（1）揭示了长期施肥条件下模式下古菌和细菌群落演替规律，发现无机氮肥刺激氨氧化细菌，而有机肥促进氨氧化古菌生长，风干土壤能够更好地反映两者之间的竞争机制；同时氨氧化古菌在高温较之细菌具有更强的竞争优势；（2）明确了酸碱胁迫下的氨氧化古菌和细菌新类群。首次在陆地碱性土壤中发现了海洋氨氧化细菌Nitrosococcus的同源物种，并通过宏基因组深度测序揭示了其耐盐机制；发现了酸性土壤中存在大量的中性土壤类群；（3）发现能量中心ATPase基因水平转移是氨氧化古菌适应酸性胁迫获得竞争优势的主要机制，表明中性土壤古菌AOA，通过基因水平转移获得V型ATPase即可成功定居于酸性环境，为地质时间尺度下古菌AOA的全球分布及扩散提供了遗传代谢新机制。在微生物学和土壤学主流刊物包括ISMEJ和SBB发表论文22篇，其中SCI论文18篇，1篇中文论文入选国内百篇优秀中文论文。发表在ISMEJ的成果被美国工程院院士Dave A. Stahl教授评价该工作“对领域有非常重要的贡献”（“very significant contributions”）；国际微生物生态学会主席Michael Wagner教授认为该工作“将引起领域内的广泛关注”（“create a lot of attention in the field”）；应邀在Nature Research Microbiology Community撰写亮点介绍。项目开发了宏转录组与稳定性同位素示踪技术平台，与6个国家地区16个科研机构同行建立了实质性合作，项目执行期间，作为共同作者,协助同行在土壤学著名刊物SBB发表论文12篇。多次组织和主持国际性学术会议专题并做大会报告，2020年应邀参加了美国国家科学院战略咨询研讨会。项目负责人入选2019年科技部中青年科技创新推进人才计划，2020年入选中组部万人计划，项目执行期间培养了博士后1名，研究生12名（博士5名，硕士7名）。举办世界顶级专家进校园科普活动1次，开展科普报告和活动26次。

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