ニワトリ胚の血糖値調節における卵黄嚢の役割

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鳥類の胚は，卵黄と卵白だけを栄養源として育つ。顕著な高血糖動物である鳥類は，すでに胚期から血糖値が高いが，産卵された卵内の糖質は卵重の約1%と少ないので，高い血糖値の維持には糖新生が不可欠と考えられる。本研究では，鶏胚を対象として卵黄嚢における糖代謝を調べた。卵黄嚢は代表的な代謝臓器である肝臓よりも孵卵期間を通じてはるかに大きい。孵化に備えたエネルギー源として糖を貯蓄する一方で糖を血中に放出して血糖値を高めるというやりくりに際して卵黄嚢が果たす生化学的な役割を解明することを目的とした。採卵鶏種卵の卵黄嚢膜を孵卵期間中を通じて採取し，糖新生の鍵酵素について遺伝子発現と酵素活性を定量した。乳酸，トリグリセリド，遊離脂肪酸，卵黄嚢膜のグリコーゲンおよびグルコース，血糖値も定量した。 すべての酵素について，遺伝子発現および活性は陽性であった。発現量と酵素活性の違いは，以下のように，胚の発生段階ごとの生理的要求を反映していると思われた。孵卵1週目から2週目半ばまでは，糖新生酵素の発現・活性と乳酸濃度が高く，乳酸からの糖新生が活発であることが示唆され，漿尿膜の毛細血管が完成する前の胚が低酸素状態である可能性を反映している。胚が好気的状態にある第2週半ばから第3週半ばにかけて，卵黄嚢のトリグリセリドと遊離脂肪酸の含量が増加した。卵黄脂質のトリグリセリドが加水分解されてエネルギー源となる脂肪酸が生成され，グリセロール骨格は糖新生に利用されることが示唆された。胚が再び嫌気状態になると考えられる第3週後半には，グルコース-6-ホスファターゼのみの遺伝子発現と酵素活性が高くなり，卵黄嚢内のグリコーゲン量が減少していた。したがって，この時期は糖新生の活性が低く，卵黄嚢膜に蓄えられた糖質が血液中に分泌され，孵化のためのエネルギーとして利用されていることが示唆された。