亜鉛バワテリオクロロフィルを持つ光合成細菌のポルフィリン環への亜鉛配位機構の解析

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最近,Znを含むバクテリオクロロフィル(Zn-Bchl)を主要な光合成色素として産生する好気好酸性光合成細菌Acidiphilium rubrumが発見された。A.rubrumは培養液の酸性度に応じてZn-Bchlの割合を増加させることから、光合成の酸性環境への適応のために、酸に安定なZn-Bchlを産生していることを見出した。またA.rubrumにおけるZn-Bchlの生合成系について、A.rubrumよりポルフィリン環へのMg^<2+>の配位を触媒するMg-キラターゼの相同遺伝子(bchl,H,D)を単離し、その金属特異性について解析を行った。その結果,A.rubrumのゲノム上にも,Rhodobacterと似た構造の光合成遺伝子クラスターが存在し,このクラスター上に1セットのI,D,Hサブユニットに相同な遺伝子が存在することを明らかにした。これらの遺伝子はRba.capsulatusのbchI,bchD,bchHの各挿入変異株を全て相補することが出来,さらに得られた相補株ではBchl aのみを蓄積していた。また,A.rubrum細胞中に蓄積しているポルフィリン中間体を調べたところ,Mg-プロトポルフィリンIX(Proto)モノメチルエステル(ME)の蓄積は認められたが,Zn-ProtoおよびZn-Proto MEは全く検出出来なかった。以上のことから,A.rubrumではMg-ケラターゼがProtoにMgを配位後,Znに置換することでZn-Bchlを合成していることを明らかにした。さらに、A.rubrum細胞中にはMg-Proto MEからMgが脱離したと考えられるProto MEが多量に蓄積していた。従って,A.rubrumではMg-Proto MEからMgが脱離後,これにZnが配位することで,Zn-Bchlが合成されることが推察される。