植物の葉における斑入りと環境適応

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本研究では、植物における斑入り突然変異が個体レベルでの光合成としては負に働くか、環境適応に有利に働く場合があることを実証する実験をモデル植物で試みた。特に、環境適応の1つとして斑入りが「病害抵抗性」を示す可能性について萌芽的研究を行った。これまでの研究で、代表者らが解析を進めているシロイヌナズナの斑入り変異var2では光化学系IIの維持に必要な葉緑体プロテアーゼが欠損しており、その結果として葉緑体に高レベルの活性酸素を蓄積することを明らかにしている。昨年度は、これらの活性酸素が病原細菌への抵抗性に関与するかどうかをP. syringae pv tomato DC3000を用いて調べ、野生型に比べ、病原細菌の増殖が抑制されることが明らかとなった。今年度は、これらの抵抗性の原因として斑入り変異では自然免疫の活性化が起きている可能性、葉緑体の活性酸素自身がDC3000への抵抗性に寄与する可能性について調べた。自然免疫活性化の指標となるPR1遣伝子の発現上昇がvar2の葉で観察されず、またこれらの活性化に関わるシグナル因子であるサリチル酸の上昇も見られなかった。他の遺伝子発現の変化もマイクロアレイ等で解析したところ、やはり自然免疫活性化に関する遺伝子発現上昇を支持する結果は得られなかったが、var2の斑入り葉では活性酸素消去系に関わる遺伝子発現が上昇していることが明らかとなった。特に斑入りの白色組織でSODなどの消去系酵素が働いており、抵抗性に寄与する可能性も示唆された。一方で、斑入りを示さない光化学系II酸素発生系複合体に関する突然変異体でも活性酸素が蓄積し、var2よりは弱いがDC3000に抵抗性を示す結果が得られたことから、葉緑体の活性酸素が自然免疫系を活性化するよりもむしろ、葉緑体で蓄積する活性酸素が直接病原細菌に毒性を示す可能性が示唆された。