Mechanism of reproductive induction and sex differentiation in land plants

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ゼニゴケは陸上植物進化の基部に位置する苔類の１種であり、モデル生物としての基盤づくりが進められてきた。今年度には、ゼニゴケを用いた分子遺伝学的研究の基盤となるゲノム解析に関わる論文公表とデータベース公開を行った。ゼニゴケは核相が単相の配偶体世代が大半を占め、有性生殖に関する研究、特に配偶体世代における配偶子形成に関する未解明の問題を解析するために優れた材料である。ゼニゴケの配偶体世代で生殖系列の細胞を決定するために必要十分な転写制御因子BONOBOを同定した。シロイヌナズナを用いて、この因子の相同遺伝子が被子植物では雄性配偶体すなわち花粉における雄原細胞の運命決定に関与する進化的に保存された働きをもつことを示した。本年度は、上記の成果から転写因子BONOBOが陸上植物に共通した配偶体分化に関する機能をもつことを論文として公表した。ゼニゴケにおける一過的BONOBO発現系の実験からBONOBO転写因子の下流には、性分化に重要な働きをもつMYB転写因子が存在すること明らかにした。また、その遺伝子座では、そのアンチセンスロングノンコーディングRNAをコードするSUF遺伝子が存在することを見出した。今年度はこれらの変異体における雌雄の生殖関連遺伝子の発現を解析し、これらの変異体が形態的に性転換するだけでなく、配偶子形成に関わる遺伝子の発現も変化していることを明らかにした。また、MYB転写因子とSUFの二重変異体を作成したところ、SUF変異の効果は抑圧されることがわかり、SUFはこのMYB転写因子の発現を抑制する機能をもつこと、すなわちMYB遺伝子が遺伝的に上位にあることがわかった。以上のように、変異体の性分化に関する発生学的な表現型と性特異的な遺伝子発現の解析の結果、この制御モジュールが配偶体における雌雄の性分化に重要な役割を与えることを明らかにした。