植物環境応答におけるNAD(P)(H)代謝ネットワーク制御の分子基盤

ピリジンヌクレオチドNAD(P)(H)は、全ての生物が細胞内酸化還元反応に用いる電子伝達物質である。呼吸や光合成、脂質代謝などで使用されるのみならず、NADPHは環境ストレスによって細胞内に生じる活性酸素種の消去系においても中心的な役割を担う。このため、NAD(P)(H)の量やバランスの変化は植物の生長のみならず、環境応答や収量に大きく影響を及ぼす。しかしながらこれらがどのように量的に制御されているのかは解明されていない。加えて、光合成という固有の代謝系が存在する植物において、オルガネラ間のNAD(P)(H)の輸送、量的センシングとシグナル伝達機構は不明な点が多い。本研究では、植物におけるNAD(P)(H)の細胞内バランス制御の分子機構を解明することを目的としている。本年度は特に、葉緑体局在性NADリン酸化酵素の活性制御機構の解明に取り組んだ。モデル植物であるシロイヌナズナは細胞内局在が異なる3種類のNADリン酸化酵素（NADK）を有する。このうち、葉緑体局在性のNADK2は、光合成電子伝達鎖における還元力の受容体としてNADPを供給する役割を担っていることから、植物が正常に生育するために必須の因子である。NADK2を欠損したシロイヌナズナ変異体(nadk2)は、恒光条件では葉の色が黄緑になり生育遅延を示すが生育が可能であるのに対し、短日条件ではさらに著しい生育阻害を示すことがわかった。またこの時、大量の活性酸素種が生じており、nadk2変異体の生育遅延の一因となっている可能性を示した。また、葉緑体局在性のNADK2は他の細胞内局在を示すNADKには存在しない長いN末領域を有している。この領域に相当する配列を持たないシアノバクテリアのNADKをnadk2変異体に導入したところ、恒光条件と短日条件で相補の程度に違いがみられたことから、NADK2に存在するN領域がNADK2の完全な機能のために必要であると考えられた。

ピリジンヌクレオチドNAD(P)(H)は、全ての生物が細胞内酸化還元反応に用いる電子伝達物質である。呼吸や光合成、脂質代謝などで使用されるのみならず、NADPHは環境ストレスによって細胞内に生じる活性酸素種の消去系においても中心的な役割を担う。このため、NAD(P)(H)の量やバランスの変化は植物の生長のみならず、環境応答や収量に大きく影響を及ぼす。しかしながらこれらがどのように量的に制御されているのかは解明されていない。加えて、光合成という固有の代謝系が存在する植物において、オルガネラ間のNAD(P)(H)の輸送、量的センシングとシグナル伝達機構は不明な点が多い。本研究では、植物におけるNAD(P)(H)の細胞内バランス制御の分子機構を解明することを目的としている。本年度は特に、葉緑体局在性NADリン酸化酵素の活性制御機構の解明に取り組んだ。モデル植物であるシロイヌナズナは細胞内局在が異なる3種類のNADリン酸化酵素（NADK）を有する。このうち、葉緑体局在性のNADK2は、光合成電子伝達鎖における還元力の受容体としてNADPを供給する役割を担っていることから、植物が正常に生育するために必須の因子である。NADK2を欠損したシロイヌナズナ変異体(nadk2)は、恒光条件では葉の色が黄緑になり生育遅延を示すが生育が可能であるのに対し、短日条件ではさらに著しい生育阻害を示すことがわかった。またこの時、大量の活性酸素種が生じており、nadk2変異体の生育遅延の一因となっている可能性を示した。また、葉緑体局在性のNADK2は他の細胞内局在を示すNADKには存在しない長いN末領域を有している。この領域に相当する配列を持たないシアノバクテリアのNADKをnadk2変異体に導入したところ、恒光条件と短日条件で相補の程度に違いがみられたことから、NADK2に存在するN領域がNADK2の完全な機能のために必要であると考えられた。