液胞の分化からみた植物器官形成

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高等植物の分化の柔軟性は細胞やオルガネラの分化転換能力に起因していると考えられる.中でも形態的にも機能的にも大きく変動する液胞に着目して,植物の器官の可変性を細胞内のオルガネラの可変性としてとらえて器官代謝機能の転換について理解を深めようとしている.高等植物の液胞は,タンパク質蓄積型の液胞(Protein-Storage Vacuoles)と分解型の液胞(Lytic Vacuoles)に分けられているが,種子の子葉細胞の液胞を登熟期から発芽・成長・老化期と形態的に追っていくと,2種類の液胞が互いに連続的に変換する可能性が示唆される.この変換時にはAutophagic engulfmentが形態観察から窺えるが,この機構をさらに明らかにするために,液胞膜タンパク質(α-TIP,γ-TIP,PPase,ATPase)の抗体を用いた免疫電顕を行った.その結果,発芽カボチャ子葉において,タンパク質蓄積型液胞から分解型液胞への変換期の液胞内部にH^+-PPaseを持った膜成分が頻繁に検出され,Autophagic engulfmentが起こっていることが示唆された.また,登熟期のカボチャ子葉でもタンパク質蓄積型液胞による細胞質や分解型液胞の取り込みが観察された.このように植物細胞が大きく変動するとき,あるいは死に向かうときには不要になった細胞内成分の積極的な分解が必須となるが,この際の速やかな分解には,液胞内の分解系が機能していると考えられる.本年度は,タンパク質蓄積型液胞と分解型液胞のそれぞれに特異的な液胞プロセシング酵素が存在し,機能分担している可能性を解明した.即ち,タンパク質蓄積型液胞の液胞プロセシング酵素は蓄積されるべきタンパク質の成熟化に関与し,一方分解型液胞で働く酵素は分解装置の活性発現に関与していることが示唆された.