大脳皮質回路の結合選択性

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皮質介在ニューロンに関しては、その構成に関する考え方は統一されていなかったので、発火様式・形態パラメーターから客観的同定を行い、これに基づき、その軸索・神経終末の表現型を定量化してきた。今年度は、同定した介在ニューロンの樹状突起分枝様式、スパイン形成パターンをサブタイプごとに比較解析した。多くのスパインで、電子顕微鏡でシナプス入力があることを確認できた。スパインは、細胞体から50ミクロンまでは少なく、それより遠位では一様に分布していた。終末分枝長は、平均で樹状突起分岐間隔より長く、特にFSバスケット細胞で顕著であった。細胞体から出る樹状突起数(一次突起)、その伸長方向、平均分岐間隔、平均スパイン密度を使って、非錐体細胞をわけると、樹状突起パターンが大きく3つあることがわかった。サブタイプごとにスパイン密度が異なるが、スパイン自身の形態もサブタイプごとに差がみられた。マルティノッティ細胞、ダブルブーケ細胞、FSバスケット細胞のスパインを比較すると、その密度が異なるだけでなく、その長さや形が異なることがわかった。マルティノッティ細胞のスパインは長く、ヘッドがネックより大きいマッシュルームタイプの割合が高い。複数のヘッドをもつスパインもマルティノッティ細胞で多くみられた。皮質出力ニューロンに関しては、線条体・前頭皮質回路の理解にとって重要な、線条体へ投射する、V層錐体細胞(皮質線条体ニューロン)を蛍光逆行性色素で同定して、その形態的特徴を定量的に解析した。対側の線条体へ投射するものと、同側の橋核にまで下降する錐体細胞で、尖端樹状突起の形態が大きく異なり、また、対側の線条体へいくものはさらに形態分化していることがわかった。今後、この二種類のニューロンの機能分化を明らかにするために、錐体細胞サブタイプ間、及び非錐体細胞サブタイプとの神経結合特異性を検討していきたい。