トリ層状核における両耳間時間差検出機構の解明

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トリ層状核(NL)神経細胞はシナプス入力の同時検出器として働き,両耳に到達する音の時間差(両耳間時間差:ITD)を検出することにより音源定位に関わる.NLには音の周波数に対応した機能局在があり,ITDは特徴周波数(CF)毎のNL細胞により検出される.本研究では,ヒヨコを用いてNLの機能解析をCF領域毎に行うことにより,音源定位の神経回路機構を明らかにすることを目的としている.これまで申請者は,NLにおいてKチャネルとHCNチャネルの発現量,Naチャネルの軸索分布,さらには抑制性シナプス入力がCF領域に応じて異なり,このことがNLの各CF領域での正確なITD検出の実現に重要であることを明らかにしてきた.本年度はさらにNLにおけるCaチャネル分布について調べ,NLの低いCF領域の細胞では高いCF領域の細胞に比べて低閾値活性型のCa電流が約3倍大きく,このことにより脱分極通電開始時と過分極通電後に脱分極性のhumpが生じることを明らかにした.次に,二光子レーザー顕微鏡を用いてNL細胞の各コンパートメントにおける活動電位発生中の[Ca^<2+>]_i変化を測定することにより,この低閾値活性型のCaチャネルは樹状突起に多く存在することを明らかにした.そこで,さらに数理的な解析を行った結果,この樹状突起に存在ずる低閾値活性型のCaチャネルは低い周波数(200-500Hz)のシナプス入力を増強することによりITD検出精度を向上する効果をもつことを明らかにした.以上のことから,NLでは樹状突起における低閾値活性型Caチャネルの発現量がCF領域に応じて異なり,このことが正確なITD検出に重要であることが分かった.