頭部間葉の振る舞いから見た脊椎動物形態プランの進化

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ヤツメウナギ類の一種、カワヤツメにおける頭部形態形成機構の理解の一環として、初期胚のレチノイン酸による処理による形態変化、ならびに、正常発生における頭部間葉系の分子的、細胞学的、形態発生的挙動、を観察した。レチノイン酸は、多くの脊椎動物の初期発生におけるのと同様、0.1μMの濃度において、頭部に特異的に変化をもたらした。しかしながら、これまでの解釈とは異なり、欠失したのはもっぱら鰓弓系に属する形態要素であり、一方、体節中胚葉については目立った変化はなかった。影響を受けた部分、受けなかった部分の境界は、古典的な形態学における「体節分節性と鰓弓分節性」の境界に一致し、脊椎動物頭部が本来的に鰓弓系に根ざした構造物であることを伺わせた。また、神経堤細胞の観察においては、顎口類の発生パターンと同じ分布、同じ細胞系譜、同じ遺伝子(ホメオボックス遺伝子、Otxの相同物)発現が頭部において見られた。また、ナメクジウオの外観との類似性から、原始的な形態をとどめると解釈されてきた、ヤツメウナギの中胚葉についても観察を行ったところ、初期発生過程においては、それが明らかに無分節的な頭部中胚葉と後耳領域だけに発生する体節中胚葉からなり、顎口類において知られているのと同じパターンを持つことが明らかになった。ナメクジウオとの見かけ上の類似性は、発生後期において二次的に得られるものなのである。以上のように、これまで顎口類において認識されてきた脊椎動物のモルフォタイプは、ほとんどそのままの姿でヤツメウナギ類にも存在する。この、保守的な胚の形態パターン(すなわち脊椎動物のモルフォオタイ)は顎口類とヤツメウナギ類の分岐地点以前に、祖先的動物においてすでに獲得されていたものであろうと推測することが出来る。