二次壁肥厚における周期的な壁成分の堆積

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前年までの研究によって、二次壁新生面には、明期にはセルロースミクロフィブリルが、暗期にはグルコマンナンとキシランを含む無定形物質(マトリクス)が活発に堆積していることを明らかにした。これは、二次壁の肥厚は日周期的に切り替わる壁成分の堆積によって行われていることを示している。また、この日周性は時刻ではなく光環境変動に依存しているが、光変化は膨圧変化と密接であることから、本年度はこの二次壁成分堆積の日周期性と膨圧の関係を調べた。前年度の予備実験において、水分の供給量を調節することで、膨圧変動を人為的に作り出すことはできたが、この方法で生育した試料は、水ストレスがかかっていることから、別の手法を検討した。その結果、1.試料苗の幹基部で水切りし、水耕法で生育しても、光環境の変動に伴って膨圧も変動していることを内樹皮接線ひずみ法で明らかにした。2.水耕養液を密封した容器に入れて、ガスボンベを用いて加圧することで試料苗の膨圧を人為的に増加させることに成功した。この成果によって、同期している光環境変動と膨圧変動を人為的に切り離した状態で、試料苗を生育させる一つの手法が確立した。この方法を用いて、昼間でも膨圧を高い状態で生育した試料の二次壁新生面をFE-SEMで観察したところ、セルロースミクロフィブリルを覆うマトリクスが観察された。一方、コントロールとして、水耕法で生育し養液加圧を行わなかった試料苗の二次壁新生面ではセルロースミクロフィブリルが明瞭に観察された。この結果から、二次壁新生面に現れる日周性は、明暗変化に依存するのではなく、細胞の膨圧変動に依存していることが明らかになった。