Evolution of benzoxazine biosynthesis

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Die Biosynthese von Benzoxazinoiden ist ein Modellsystem für die chemische Abwehrstrategie der Pflanzen. Diese Sekundärmetaboliten werden überwiegend in Gramineen gefunden. Außerhalb der Gramineen kommen Benzoxazinoide bei einzelnen Spezies der Acanthaceen, Ranunculaceen und Scropholariaceen vor. In Mais überwiegt das Benzoxazinoid DIMBOA (2,4-Dihydroxy-7-methoxy-2H1,4-benzoxazin-3(4H)-on). Die DIMBOA-Biosynthese in Mais ist auf der Ebene der beteiligten Gene und der Funktion der Genprodukte weitgehend auf geklärt. Beispielhaft zeigt dieser Biosyntheseweg, wie ein Abzweig vom Primärstoffwechsel geöffnet werden kann und durch modifizierende Enzyme ein nützlicher Sekundärmetabolit entsteht, der als Glucosid in der Vakuole gespeichert wird. Bezogen auf vier im Stoffwechselweg integrierte P450-Enzyme kann für Gräser ein monophyletischer Ursprung angenommen werden. Die Regulation der biosynthetischen Gene auf Transkriptionsebene ist noch weitgehend unbekannt. Auf dieser Grundlage sollen zwei Fragen beantwortet werden: 1. Ist die Benzoxazinon-Biosynthese in Mono- und Dikotyledonen monophyletischen Ursprungs? 2. Wie sind die regulatorischen Elemente der biosynthetischen Gene evolviert? Mit den beantragten Mitteln soll die Benzoxazinon-Biosynthese in Aphelandra squarrosa (Acanthaceae) aufgeklärt werden. Der Vergleich der an der Biosynthese beteiligten Enzyme und Gene in Mais und in den phylogenetisch weit enfernten Dicotyledonen soll die Evolution der codierenden Bereiche der Gene klären und zeigen, ob die Benzoxazinoid-Biosynthese in Pflanzen monophyletischen Ursprungs ist oder ob in Dicotyledonen alternative Synthesemechanismen entwickelt wurden. In Mais haben alle acht charakterisierten Biosynthese-Gene ein ähnliches Expressionsmuster. Es kann daher angenommen werden, dass konservierte cis-Elemente im Promotorbereich der Bx-Gene vorliegen, die von gemeinsamen Transkriptionsfaktoren erkannt werden. Im zweiten Teil des Antrags, sollen die regulatorischen cis- und trans-Faktoren der Maisgene identifiziert werden, um deren evolutiven Ursprung untersuchen zu können.