植物細胞膜におけるNa共役輸送系の証明と解析; 植物におけるNa必須性の再検討

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我々は、車軸藻節間細胞の細胞膜に、リン酸飢餓条件下で発現し、動物細胞と同様にNa^+の電気化学ポテンシャル勾配によって駆動されている新しいタイプのリン酸輸送系の存在を確認した。本研究では、このNa^+/リン酸輸送系の生理学的な特徴を明らかにすると共に、その誘導機構について解析を進めている。本年は、以下の研究事実を明らかにした。1: Na^+/リン酸輸送系の駆動エネルギーを明らかにするため、車軸藻の細胞内潅流法を用いて、ATP依存性と膜電位依存性を検討した。この結果、この輸送系が細胞膜の電位勾配で駆動される可能性が最も高いことが示唆された。2: 膜電位勾配で駆動されるという仮定から、化学量論比を理論的に計算したところ、通常の測定条件下では、リン酸一分子の輸送に、Na^+を6以上必要とすることが分かった。そこで、実際にリン酸とNa^+のフラックスをそれぞれの存在量を変えて測定し、量比を検討したところ、およそ6という値が得られた。これは、理論計算と一致する値である。こうして、車軸藻節間細胞細胞膜に存在するNa^+/リン酸輸送系は、膜電位で駆動され、その量比は6ということが明らかになった。3: リン酸輸送系誘導過程に対する、Na^+の効果を調べた。Na^+の存在下では、通常のH^+/リン酸輸送系と同様リン酸飢餓条件下で輸送系が誘導され、リン酸存在下で輸送系が抑制されたが、外液から共輸送イオンであるNa^+を除くと、通常の誘導過程と逆に、リン酸の存在下で輸送系が誘導され、リン酸飢餓条件下で抑制された。これは、これまでの栄養塩輸送機構誘導過程の研究では全く知られていなかった事実である。4: 3の事実を説明するために、輸送系誘導のリン酸濃度依存性を調べたところ、Na^+存在下では、リン酸が完全に除かれた状態よりも、ごく微量存在した場合の方が、輸送活性の誘導が促進されることが分かった。現在その詳細を検討中である。