玉米是人类粮食、动物饲料、工业原料和生物能源等的主要来源。玉米中存在一种胚乳柔软粉质不透明的突变，称为opaque突变。与正常籽粒相比，大多数opaque突变体的赖氨酸含量显著增加。因此，对此类突变体的研究有助于解析籽粒密度和硬度的决定机制，通过基因工程手段改良玉米的蛋白品质和提高产量。.opaque1是一个经典玉米籽粒胚乳粉质突变体。与野生型相比，o1成熟籽粒中的总蛋白、醇溶蛋白和非醇溶蛋白均没有显著变化；在发育的胚乳细胞中，o1突变体的蛋白体变小变多，且内质网发生膨大。利用图位克隆获得了O1基因，其全长约30kb，编码植物特有的XI型肌球蛋白（myosin XI），包含头部（Head）、颈部（Neck）和尾部（Tail）保守的结构域。野生型和突变体发育的籽粒中，醇溶蛋白的合成和积累均没有明显差异。在烟草中表达eYFP-O1-tail融合蛋白，发现O1从细胞质到核膜上均有定位；且有时定位信号为点状，有时呈弥散状。亚细胞组分分离和Western杂交发现，O1在内质网和蛋白体上均有分布且主要分布于内质网的膜中。酵母双杂交结果表明O1不能和与玉米中可能参与管状内质网形成的相关蛋白互作，也不能与蛋白体的固在蛋白（醇溶蛋白、FL1）互作，表明O1可能不直接参与蛋白体的装配。同时，在转录和翻译水平上检测内质网胁迫的感知基因（ER stress sensors）发现，o1突变体中不存在明显地非蛋白折叠效应（UPR，unfolded protein response）。在烟草叶片表皮铺列细胞（pavement cell）中通过显著性抑制（dominant negative）分析发现，过量表达O1的尾部结构域能够显著地抑制内质网的运动。为了鉴定O1与内质网相互作用的介导蛋白（adaptor），利用O1与货物结合的尾部结构域筛选获得了一个候选蛋白HIP。HIP是一个HSP70互作蛋白，包括3个保守的结构域TPR、DnaJ和PB1。酵母双杂交结果验证了HIP可以和O1互作。同时，亚细胞定位显示HIP与内质网共定位。BiFC检测表明，O1尾部也可以和HIP尾部在洋葱表皮细胞中互作。表明HIP可能是联系O1与内质网的介导蛋白。 因此，O1通过调控内质网的运动和形态影响蛋白体的装配。