不同生态类型的大银鱼Protosalanx chinensis分布格局形成与维持机制研究

In the modern oceans, most of (>75%) the marginal basins are concentrated in the Western Pacific continental margin, which mainly includes the coastal water off China mainland and provides us an excellent natural setting to study the phylogeography and evolutionary process of fishes representing different ecotypes. Evolutionary responses to environmental changes are of critical importance for biodiversity conservation. This question must be answered in various species, including and extending beyond traditional model systems –representing diverse taxonomic groups, life histories and ecological roles – before a clear picture of the ecology and genetics of adaptation emerges. By taking the advantage of next generation sequencing technology (RAD-seq) that has provided unprecedented opportunities for population genomics study, we conduct genome-wide studies of phylogeography and population genetics on Protosalanx chinensis，an estuarine species widely distributed in above mentioned areas. The aim of the study are to understand how the fish with different ecotypes responded to the severe climatic oscillations and environmental changes by their complex adaptive traits, and to reveal the formation of the distribution pattern and its maintaining mechanism, which can be contributed to the estuarine fish conservation at genetic as well as ecological levels.Throughout this project, we expect that we can fill the blank of our understanding of marine fish evolution by using advanced genomic technologies.

物种对历史及现今环境变化的响应是生物多样性保护最重要的内容之一，因而通过对不同分类学类群、生活史对策物种的研究，可充分了解物种多样性的起源与适应演化。现代海洋水深小于120米的边缘海集中位于西北太平洋海域，历史上冰期的交替、现今亚洲大型河流的流入和洋流的贯穿，使得该区域成为世界上鱼类物种多样性最丰富的区域之一，为鱼类进化研究提供了天然的实验平台。本项目选取广泛分布于中国大陆沿岸和长江中下游湖泊中不同生态类型的大银鱼为研究对象，基于简化基因组测序技术，通过种群基因组学和谱系生物地理学的理论和方法，重建该物种的谱系地理，解析古气候和环境变化对其进化的影响，阐明适应辐射过程中物种组的形成和演化过程、以及不同地理种群对环境变化适应的分子机制。这将有助于了解我国沿岸海洋鱼类的多样性形成机制，对于今后鱼类资源保护和全球气候变化下种群趋势预测具有十分重要的科学意义。

基于2017年度修改的研究计划，本项目首先运用比较基因组学方法解析了大银鱼物种的系统发育地位、基因组特性以及大银鱼软骨无磷且寿命短暂的分子机制。运用种群基因组学方法重建大银鱼的谱系地理关系，阐述了大银鱼物种作为一种具有极强生态可塑性物种的适应演化过程。并解析现今种群之间联系紧密且物种前景令人担忧的现状；同时进一步阐明了银鱼物种作为入侵物种在迁移后的定植过程中的适应演化状况以及对定植当地环境的分子适应机制。解析了大银鱼移植物种的种群变动及预测了未来单次移植种群的前景。. 采用三大测序平台对大银鱼进行全基因组高深度测序 (总测序数据206.46G, 覆盖深度426.48x)。纤维母细胞增长因子5 (FGF5)基因在大银鱼基因组中多个基因拷贝结构不完整，可能导致了银鱼的幼态持续和无磷。细胞外基质蛋白编码基因 (SCPP, MPG和BGLAP)的缺失和硬骨形成基因EDAR信号肽结构的丢失共同决定了银鱼骨骼系统只由软骨组成。大银鱼收缩的基因家族显著富集在先天性免疫和获得性免疫系统。DNA修复损伤缺陷基因和细胞自噬基因存在着正选择效应，由此推断免疫系统的不完善和机体的快速衰老最终决定了大银鱼极短的生活史周期。. 通过对胡瓜鱼目9种银鱼和大银鱼大银鱼7个种群70尾个体的基因组扫描，发现大银鱼种群的杂合度已经处于所测银鱼的最低水平。大银鱼群体可以分为明显的三个遗传群体即太湖群体（TH）、泸沽湖群体（LGH）和其余5个群体（HHCCW），泸沽湖作为一个移植群体有十分明显的奠基者效应。9种银鱼的重测序数据结果显示胡瓜鱼目多个银鱼物种对地球2Ma以来的多次冰期响应明显，历史上三次较强的冰期时银鱼物种均有很大程度的有效种群下降。 LGH大银鱼种群动态分析推断泸沽湖群体很可能正在经历种群衰退，捕食或者产卵的过程中下潜溶氧降低导致相关造血功能及携氧蛋白受到了选择作用。 HOX家族分析结果推断泸沽湖群体的HOXd4b基因很可能也在大银鱼鱼卵胚胎发育过程中所处的氧气变动环境有很大的适应意义。

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