シダ植物の気孔反応の研究

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シダ植物の気孔反応、特に、光に対する反応について調べた。材料にはおもにホウライシダを用いた。シダの葉に光を当てると気孔が開口した。また、光合成炭酸ガス固定も起き、葉内の炭酸ガス濃度が急激に低下した。赤色光を当てると炭酸ガス濃度が低下し、気孔が開口した。しかし、さらに、青色光を当てても気孔は開口しなかった。通常の、高等植物では気孔は青色光に敏感に反応するので、この点はシダ植物の特質と考えられた。次に、ホウライシダから気孔を含む表皮を調製した。表皮でも同様に赤色光によって気孔が開き、さらに、青色光を重ねて当てても気孔はそれ以上は開かなかった。以上の結果はシダでは青色光に特異的な気孔反応が欠失している事を示している。青色光に特異的な気孔反応は、他の3種類のシダ植物でも見られなかった。このシダの表皮には免疫学的に細胞膜H^+-ATPaseが存在し、フジコッキンを添加すると気孔が開口し、溶媒の酸性化が見られた。この事実は、シダでも気孔開口の駆動力としてH^+勾配の形成が重要な役割を果たしている事を示している。さらに、ホウライシダの青色光受容体Acphot1とAcphot2が孔辺細胞に発現している事を見出した。このAcphot1を青色光による気孔開口反応を欠いたシロイヌナズナに発現させると、青色光反応が回復した。さらに、青色光に特異的な気孔反応は、他の3種類のシダ植物でも見られなかった。以上の結果はシダ植物では気孔の青色光反応が欠失しており、それは、青色光受容体と細胞膜情報伝達系を繋ぐ成分が欠けているためであると推測された。また、シダ植物の葉内の炭酸ガス濃度が素早く低下し、その後、気孔開口が認められたので、赤色光による気孔開口はこの炭酸ガスの濃度の低下が重要な因子であると考えられた。