上丘-頚運動系における視覚入力から運動出力への空間座標変換の中枢神経機構

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本研究では、これまでの前庭-頚運動系の研究をさらに発展させ、注視行動における視覚入力座標系から頭部運動系への座標変換の中枢神経機構を解析した。視票の視野内の位置に対応して、上丘は retinotopic map があり、上丘の中間層から深層にかけて、眼球運動または頭部運動に対応して発火する細胞の存在が明らかとなっている。又、この部の電気刺激は、視標が網膜中心窩に来るように眼球と頭部運動を誘発することが知られ、motor map が retinotopic map と対応して存在し、この上丘からの出力は網様体脊髄路細胞(RSN)を介して頚筋運動ニューロンに伝えられる。本研究では、上丘からの頚筋運動ニューロンへ運動指令情報を伝えるRSNについて、HRPの細胞内注入を行い、脊髄での軸索分枝の形態を連続切片を用いて三次元的に解析し、どの頚筋を支配するかを明らかにした。麻酔下に上丘に刺激電極を植え、対側上部頚髄で軸索内からスパイクを記録し単シナプル性のスパイクを生ずる軸索をRSNと同定し、電気泳動でHRPを注入した。単一RSNは、脊髄前索を下行しながら多数の軸索側枝を多髄節に出していた。各側枝は、前後方向の広がりが狭く、Rexed の主にV-IX層に終っていた。IX層の運動核には多数の終末が見られ、頚筋神経に入れたHRPによってラベルされた異なる複数の頚筋を単一RSNが同時に支配することが明らかになった。現在、単一網様体脊髄路細胞によって支配される頚筋群(functional synergy)の空間パターンを、単一前庭脊髄路細胞によって支配される頚筋群のパターンと比較することによる、上丘-網様体脊髄路細胞の出力系座標が三半規管の直交座標系で表現されているか、絶対空間座標系で水平・垂直方向で表現されているかをさらに解析している。