随意運動プロミングにおける小脳の学習作用の役割の生理学的研究

前庭動眼反射(VOR)は頭が動く時に生じる眼球反射であるのに対して、追跡眼球運動は眼前を動く視標を自らの意志で注視する随意運動である。この2つの眼球運動が、小脳において異なった部位の神経細胞に独立に制御されているという知見を、生理実験及び解剖学的研究により得た。猿が実際にVORもしくは追跡眼球運動をおこしている時の小脳プルキンエ細胞の活動を、微小電極法を用いて解析した。片葉の細胞は頭の回転速度に特異的に反応するのに対して、それに隣接する腹側傍片葉の細胞は追跡眼球運動の際の視標の速度に特異的に反応した。また猿の頭と同時に動く視標を注視させられてVORをキャンセルさせた時には、片葉の細胞には全く変化が見られなかったが、腹側傍片葉の細胞には大きな変化がみられた。次に解剖学的に片葉と腹側傍片葉の入出力構造を調べた。猿の片葉もしくは腹側傍片葉に、WGA-HRP、PHA-LやFast Blue等の順行性もしくは逆行性のトレーサーを徴小注入し、軸索流によって運ばれていく神経終末や神経細胞を検索した。その結果、片葉では、前庭神経節や前庭神経核を始めとする前庭系が主要な苔状線維入力であるのに対して、腹側傍片葉では橋核系がの主要な苔状線維入力であることがわかった。一方、下オリーブ核に由来する登上線維系については片葉、腹側傍片葉に差異は見られなかった。さらに、片葉はおもに前庭核に出力しているのに対して、腹側傍片葉はおもに小脳中位核歯状核に出力していることを確認した。これらの所見は、片葉はVORの適応制御をしているという片葉仮説を支持する。また、腹側傍片葉は、橋核を経て伝えられる視覚系からの視標の動きもしくは大脳運動系からの運動信号を、登上線維信号を用いて修飾し、その結果を赤核もしくは、前頭眼野をはじめとする大脳眼球運動系に伝えることにより追跡眼球運動を制御しているのではないかと想像される。

前庭動眼反射(VOR)は頭が動く時に生じる眼球反射であるのに対して、追跡眼球運動は眼前を動く視標を自らの意志で注視する随意運動である。この2つの眼球運動が、小脳において異なった部位の神経細胞に独立に制御されているという知見を、生理実験及び解剖学的研究により得た。猿が実際にVORもしくは追跡眼球運動をおこしている時の小脳プルキンエ細胞の活動を、微小電極法を用いて解析した。片葉の細胞は頭の回転速度に特異的に反応するのに対して、それに隣接する腹側傍片葉の細胞は追跡眼球運動の際の視標の速度に特異的に反応した。また猿の頭と同時に動く視標を注視させられてVORをキャンセルさせた時には、片葉の細胞には全く変化が見られなかったが、腹側傍片葉の細胞には大きな変化がみられた。次に解剖学的に片葉と腹側傍片葉の入出力構造を調べた。猿の片葉もしくは腹側傍片葉に、WGA-HRP、PHA-LやFast Blue等の順行性もしくは逆行性のトレーサーを徴小注入し、軸索流によって運ばれていく神経終末や神経細胞を検索した。その結果、片葉では、前庭神経節や前庭神経核を始めとする前庭系が主要な苔状線維入力であるのに対して、腹側傍片葉では橋核系がの主要な苔状線維入力であることがわかった。一方、下オリーブ核に由来する登上線維系については片葉、腹側傍片葉に差異は見られなかった。さらに、片葉はおもに前庭核に出力しているのに対して、腹側傍片葉はおもに小脳中位核歯状核に出力していることを確認した。これらの所見は、片葉はVORの適応制御をしているという片葉仮説を支持する。また、腹側傍片葉は、橋核を経て伝えられる視覚系からの視標の動きもしくは大脳運動系からの運動信号を、登上線維信号を用いて修飾し、その結果を赤核もしくは、前頭眼野をはじめとする大脳眼球運動系に伝えることにより追跡眼球運動を制御しているのではないかと想像される。