植物発生の基盤となる細胞増殖を制御するシグナル伝達機構

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本課題では細胞周期の視点から細胞増殖と分化を制御するシグナルを捉えて、サイクリン依存性キナーゼ(CDK)の活性制御因子とそれらの機能を上流で制御するシグナル伝達機構について明らかにすることを目的として研究を行った。植物には細胞周期を直接制御するCDKとして、CDKAとCDKBの2種類が存在する。CDKAの遺伝子発現は細胞がもつ分裂能と強い相関があることが示唆されていることから、我々はシロイヌナズナのCDKA;1遺伝子の発現制御機構を探る目的でプロモーター解析を行った。その結果、葉の裏側の表皮細胞特異的なシス配列など、いくつか特徴的なシス配列の存在が明らかになった。一方、CDKBはmRNAレベルでS期後期からM期にかけて発現することが明らかにされているが、タンパク質レベルの制御については解析が進んでいなかった。CDKBのサブタイプの一つであるCDKB2は高いPEST scoreを示すアミノ配列を有することから、培養細胞と植物体においてタンパク質の安定性を検討した。その結果、シロイヌナズナのCDKB2;1はプロテアソーム依存的な分解制御を受けること、またこの分解制御がG2/M期特異的な周期変動を刻む上で必須であることが示された。CDKの活性化には、サイクリンの結合の他に、CDK活性化キナーゼ(CAK)によるリン酸化制御が必要である。シロイヌナズナには大きく分けてCDKDとCDKFの2種類のCAKが存在する。今回、CDKF;1のT-DNA挿入変異体の解析を行ったところ、CDKF;1は主にCDKBの活性化に寄与し、細胞分裂だけでなく細胞伸長の制御にも関与していることが明らかになった。