葉における側方原基形成の方向性決定機構の解析

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自然界に見られる生物の形態多様性を生み出す発生基盤の解明は、生物学における重要な課題のひとつである。本研究では植物の葉について、その解明を目指した。葉の複雑な形態が形成される過程では、葉原基の辺縁領域に小葉の原基が方向性をもって形成される。形成方向は種によって異なっており、その違いは形態多様性を生み出す大きな要因になっている。近年の研究で、小葉形成に必須の転写因子群や植物ホルモンが明らかになってきている一方、小葉形成の方向を決める機構は、ほとんど理解されていない。そこで本研究では、小葉形成方向決定機構の解明を目的とし、同一の科に属し比較的近縁でありながら方向性の異なる二種(求頂的なタイプのハナビシソウと求基的なタイプのクサノオウ)を材料として選定して多角的なアプローチで発生学的解析を進めた。私は、なんらかの発生要因に勾配があることを想定し、特に葉原基の成長速度と、組織の分化状態について検討した。まず、葉原基の成長を経時的に観察する実験系を構築し、成長速度の測定を行った。その結果、ハナビシソウでは葉の先端側の成長速度が高く小葉形成方向を説明できる結果が得られたものの、クサノオウでは合わない結果となった。次に、SEMを用いた表皮構造の詳細な解析を行ったところ、クサノオウでは小葉形成中の発生段階において求基的な表皮組織の分化(トライコーム形成)が認められた。さらに、qRT-PCR法により小葉形成中のごく若い葉原基を用いて遺伝子発現解析を行ったところ、組織分化状態のマーカー遺伝子と考えられるCINCINNATA遺伝子の発現が、クサノオウでは葉の先端側で上昇していることが認められた一方、ハナビシソウではこの発生段階では発現上昇は認められなかった。以上の結果から、ハナビシソウでは成長速度の勾配、クサノオウでは組織分化状態の勾配がそれぞれの種で方向性をもった小葉形成を司っているのではないかという可能性が示唆された。