シロイヌナズナにおけるサーモスペルミンによる茎伸長制御機構の解明

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茎伸長の欠損を示すacl5変異のサプレッサー変異sacを用いたこれまでの研究により、SAC51遺伝子のupstream ORF (uORF)を介した翻訳制御が、茎の伸長において重要な働きを担うと推測されている。本年度はサーモスペルミンと茎の伸長との因果関係を調べるため、以下の実験を行った。・SAC51mRNAの安定性の解析ナンセンス変異依存的mRNA分解機構(NMD)はナンセンス変異が起こった異常mRNAを選択的に分解するmRNA監査機構のひとつであり、uORFを持つSAC51mRNAはその標的となる可能性が示唆された。そこで、NMDの必須因子であるUPF1とUPF3の変異株を調べた結果、SAC51mRNAが過剰に蓄積し、SAC51がNMDの標的遺伝子であることが確認された。さらに、転写阻害剤のコルディセピンを植物に処理してSAC51mRNAの安定性を調べた結果、サーモスペルミンを合成しないacl5変異株において、SAC51mRNAは野生型と比較して不安定であることがわかった。この不安定化は外的なサーモスペルミンの処理によって解消されることから、サーモスペルミンはSAC51mRNAのuORFが翻訳されることによって誘導されるNMDを回避し、mRNAを安定化していることが示唆された。さらに、リボソームタンパク質の変異であるsac52-d及びsac56-d変異株において、サーモスペルミン非存在下でSAC51mRNAの安定化がみられ、sac53-d変異株においても弱い安定化の効果が認められた。以上の結果から、SAC51遺伝子は転写された後、サーモスペルミンによるuORFを介した翻訳調節とmRNA分解機構によって二重に制御されていることが明らかになった。