嗅球-終脳神経回路形成機構の解析

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発生時に、嗅球の僧帽細胞の軸索は終脳の外側表面を選択的に伸長し、嗅索を形成する。我々は、僧帽細胞の軸索伸長経路である予定嗅索領域に結合するモノクローナル抗体のスクリーニングを行い、嗅索周辺の細胞を特異的に認識するモノクローナル抗体MAb lot1(31C2を改名)を得た。今年度はこの抗体の認識するlot^+細胞についての解析を行った。lot^+細胞はマウス胎生12.0日目(E12.0)から終脳表層の予定嗅索領域で観察され始め、E12.5になると予定嗅索領域に帯状に分布した。蛍光色素で嗅球から伸長する軸索の標識を行うと、E12.5で初めて嗅球から終脳に向かって伸長し始める軸索が観察されたが、これらの軸索は全てlot^+細胞の帯の上を選択的に伸長していた。さらに発生が進んでE13.5になると、僧帽細胞の軸索の本数は増加し嗅索を形成し始める。この形成された嗅索は必ずlot^+細胞の帯の上に位置していた。E14.5にlot^+細胞の数は最大になったが、それでもなお嗅索のすぐ近傍の梨状葉第I層のみに分布していた。更に発生が進むとMAb lot1による染色性は急速に弱まり、生後には完全に染色性が失われた。lot^+細胞は神経細胞のマーカーであるMAP2を発現しており神経細胞であった。ブロモデオキシウリジン(BrdU)の取り込みから、lot^+細胞がE9.5-E10.5という非常に早いステージに細胞分裂を終えることが示された。発生期の非常に早いステージに最終分裂を終える細胞としてカハールレチウス細胞が知られている。この細胞は形態的にもlot^+細胞に類似している。そこでカハールレチウス細胞のマーカーであるcalretininとreelinに対する抗体で終脳を免疫染色してみた。その結果、calretininはlot^+細胞の約半数において発現していたが、reelinを発現するlot^+細胞はほとんどなかった。