脚・触角の分節形成から探る形態形成の協調的制御機構

通过腿和触角的分割探索形态发生的协同控制机制

基本信息

批准号：
16027233
负责人：
中越英樹
金额：
$ 3.52万
依托单位：
Okayama University
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for Scientific Research on Priority Areas
财政年份：
2004
资助国家：
日本
起止时间：
2004 至 2005
项目状态：
已结题

项目摘要

ショウジョウバエのdefective proventriculus (dve)遺伝子は,形態形成因子Wingless (Wg), Decapentaplegic (Dpp)に依存して発現するホメオボックス遺伝子である。脚原ににおいてNotchシグナルは同心円状に活性化され,脚原基の増殖および分節化に関与する。蛹期の脚原基喧おいて,Notch活性化領域は脚分節様構造の遠位部側であり,Dveは分節構造をまたいで発現するため,両者は分節構造の遠位部側で部分的な重複を示す。発生の進行に伴ってこの重複部分でのDve発現が抑制されることが,成虫脚分節間をつなぐジョイントと呼ばれる構造を形成するために必要である。この過程において,NotchシグナルとEGFRシグナルの拮抗作用,細胞内平面極性(Planer Cell Polarity ; PCP)によるDve発現の維持も必要とされる。dve変異体やEGFR, PCPシグナル因子の変異体では,異所的なジョイント構造が形成されるが,dve変異モザイククローン内での異所的なNotch活性の上昇は認められなかったことから,dve遺伝子発現の抑制がジョイント形成のための十分条件であるか否かについて検討を行った。ジョイント形成領域におけるNotch活性の阻害によって誘導されるジョイント構造の欠失は,dve変異によって回復することはなかったため,ジョイント形成にはdve発現抑制とは独立にNotch活性が必要とされることが明らかとなった。触角と脚はともに明確な分節構造を有し,触角が脚に転換する変異体が存在することや遺伝子発現パターンの類似性などから,形成メカニズムの共通性が指摘されている。Dve発現領域は第3節よりも遠位部側で,二重または三重のリング状に発現していた。しかし,この発現は触角形成そのものには必要ではなく,dve変異モザイク個体においては,正常に形成された本来の触角構造の背側に異所触角が鏡像対称に出現した。変異体が同様の表現型を示すIroquois complexとdveとの関連を調べたところ,それぞれの変異体において明確な遺伝子発現の変化は観察されず,両者が独立の経路で協調的に作用しているという可能性が示唆された。

果蝇有缺陷的预易植物（DVE）基因是一种同源基因，根据形态学因子无翅（WG）和脱皮术（DPP）表示。在腿部的较长中，缺口信号被大量激活，并参与了腿部的腿部的增殖和分割。在pupal阶段，缺口激活的区域距离分段结构远端，并且DVE在分段结构之间表达，因此两者在节段结构的远端都表现出部分重叠。随着发展的进展，该重叠区域中的DVE表达被压抑，形成了一种连接成人腿部段的关节的结构。在此过程中，还需要对Notch和EGFR信号的拮抗作用以及刨花细胞极性（PCP）对DVE表达的维持。尽管在DVE突变体和EGFR和PCP信号传导因素中形成了异位关节结构，但在DVE突变体摩马克克隆中未观察到Notch活性的异位增加，我们研究了DVE基因表达的抑制是否足以使其形成关节。由于未通过DVE突变恢复了通过抑制关节形成区域中Notch活性引起的关节结构的缺失，因此揭示了与DVE表达抑制独立于关节形成所必需的Notch活性。触角和腿都有不同的节段结构，并且在其中转化为腿部的突变体的存在，基因表达模式的相似性表明形成机制很常见。 DVE表达区域以比第3节更远的双环或三个环表示。但是，这种表达对于触角形成本身并不是必需的，在DVE突变体镶嵌个体中，异位触角在正常形成的天然触角结构的背侧侧面镜面形式是对称的。当我们研究了表现出相似表型的易洛魁族复合物与DVE之间的关联时，在每个突变体中未观察到基因表达的明显变化，这表明两者可以通过独立的途径以协调的方式作用。