不定胚形成におけるホメオボックス遺伝子の役割

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1CHB2を除く全てのCHB遺伝子mRNAの不定胚分化過程における詳細な発現パターンを明らかにすることができた。CHB4とCHB5のmRNAはいずれも魚雷型胚の最内層の皮層細胞に発現したが、CHB5が茎頂から根端にかけての皮層最内層に発現したのに対して、CHB4は茎頂側に限って発現していた。CHB6mRNAは心臓胚以降の前形成層細胞に特異的に発現していた。このような発現様式から、CHB1遺伝子は頂端の分裂組織の分化を、CHB3遺伝子は不定胚形成過程を通じて皮層細胞の分化を、CHB4とCHB5遺伝子は魚雷型胚以降の皮層細胞以降の皮層細胞の分化を、そしてCHB6遺伝子は維管束組織の分化を制御しているとが示唆された。2CHB遺伝子の胚形成における役割を明らかにするために、CHB遺伝子を不定胚内に導入した。その結果、35Sプロモータ支配下でCHB1のセンスRNAを過剰発現させた形質転換体では子葉に形態異常が見られ、CHB2のアンチセンスRNAを過剰発現させた形質転換体では胚軸部位に形態異常が見られた。3CHB3, 4, 5, 6のmRNAは不定胚とニンジン芽生えの維管束組織にも発現が見られる。このことはCHB3〜6のタンパク質が不定胚形成時の維管組織形成に関連した遺伝子発現を制御する可能性を示唆している。そこで、CHBタンパク質によって発現制御を受ける遺伝子の候補として、維管束組織の分化に伴って発現するヒャクニチソウTED2遺伝子のニンジンホモログ(dTED2)を単離し、その発現様式を調べた。その結果、dTED2mRNAは、球状胚では胚全体に、心臓型胚では基本分裂組織と前形成層の一部を含む胚の中心領域に、初期魚雷型胚では前形成層・皮層など中心柱の周辺領域に、そして後期魚雷型胚では未成熟な道管に強く発現することが分かった。