網膜双極細胞への化学シナプス入力の解析

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キンギョ網膜をパパインで処理し、双極細胞を単離した。位相差顕微鏡下で形態学的特徴から、a)太くて短かい樹状突起、大きな細胞体、大きな軸索終末部を持つタイプ、b)aのタイプに類似しているが軸索終末部の小さいタイプ、c)細くて長い樹状突起、小さな細胞体、細い軸索、小さな軸索終末部を持つタイプに大別することができた。aとbは杆体から、cは錐体からそれぞれ主入力を受けると考えられる。これらの細胞をパッチ電極により膜電位固定し、化学伝達物質の候補物質を電気泳動的に投与したところ、以下の結果が得られた。1.グルタミン酸の作用.aとbのタイプは脱分極性の応答を示した。感受性は樹状突起に限局していた。アスパラギン酸は有効であったが、カイニン酸、キスカル酸、NMDAは無効であった。cのタイプはほとんど応答しなかった。2.アセチルコリンの作用。cのタイプは脱分極性の応答を示した。感受性は樹状突起に限局していた。電流は主にNaイオンによって運ばれていた。応答はクラーレで阻害された。aとbのタイプはアセチルコリンに応答しなかった。3.グリシンの作用。cのタイプは過分極性の応答を発生した。感受性は樹状突起に限局していた。電流は塩素イオンで運ばれていた。応答はストリキニンで阻害された。aとbのタイプはグリシンに応答しなかった。4.r-アミノ酪酸の作用。aとbのタイプは過分極性の応答を発生した。感受性は軸索終末部で最も高かった。電流は塩素イオンで運ばれていた。受容体はA型であった。以上の結果は、グルタミン酸が視細胞の伝達物質であり、r-アミノ酪酸がアマクリン細胞から双極細胞へのフィードバック経路の伝達物質であるとの仮説を支持している。アセチルコリンやグリシンが外網状層で作用するとの新知見が得られたが、細胞種の同定及びその機能の解明は今後の課題である。