網膜における一過性応答と持続性応答の生成メカニズム

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■双極細胞からの2種類の出力経路は、異なる時間情報をシナプス後細胞へ伝達する本研究により、双極細胞のリボン無しシナプスからの出力は、一過性の自発性EPSCが主体であるシナプス後細胞よりも、持続性の自発性EPSCが主体であるシナプス後細胞において、より大きい割合で受け取られていることが示されている。本年度は、リボン無しシナプスからの出力を受け取るシナプス後細胞が、Mb1型双極細胞の脱分極に際して、遅れて生起する非同期的なEPSCを受け取ることを示した。Mb1型双極細胞に3.3Hzの周期的な連続刺激を与えたところ、リボンシナプスからの出力を主に受け取る細胞ではEPSCが十分に追従できたのに対し、リボン無しシナプスからの出力を主に受け取る細胞では十分に追従できなかった。したがって、Mb1型双極細胞からの出力は、リボンシナプスとリボン無しシナプスという2種類の伝達経路を有することによって、シナプス後細胞における多様な時間特性の抽出に寄与している可能性が示唆された。■双極細胞の出力は、相反抑制(局所抑制)と側抑制を駆動して効率的な信号伝達に寄与する双極細胞へフィードバック抑制を行う局所抑制と側抑制の生起条件を調べた結果、局所抑制の生起には強い光刺激が必要であるのに対し、側抑制の生起には、広範囲の光照射が必要だが、弱い光刺激でも十分に生起させられることが示された。得られたデータをもとに、局所抑制と側抑制を実装したMb1型双極細胞の2次元配列モデルを構築した結果、いずれの抑制も、多様な視覚入力に応じて異なる割合で活性化され、協働して双極細胞からの出力を抑制することが分かった。特に、側抑制は、双極細胞からの出力を減少させるとともに双極細胞群からの出力のノイズも減少させ、高い空間的な信号/ノイズ比を保持するのに役立っている可能性が示唆された。