ストレス応答シグマ因子による光合成の新しいストレス適応機構とその進化

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チラコイド膜の光化学系IおよびIIの反応中心タンパク質は、葉緑体ゲノムにコードされており、主にバクテリア型のRNAポリメラーゼPEPによって転写される。シグマ因子はPEPの転写開始因子で、プロモーター認識に重要な働きをしている。シグマ因子は核ゲノムにコードされており、それぞれのシグマ因子が異なる葉緑体遺伝子の転写に関係している。SIG5は、強光などのストレスで誘導される唯一のシグマ因子で、光化学系IおよびIIの反応中心タンパク質遺伝子の転写に関わると考えられている。特に、光化学系II反応中心のD2タンパク質をコードするpsbDの光応答プロモーター(LRP)の転写に必要であることが知られている。しかし、SIG5の生理的役割には不明の点が多い。(1) SIG5は強い光ストレス適応に関係することが知られていたが、350μmolm-2s-1の弱い光ストレスにも関わることがわかった。今後、光適応反応における役割についても評価していく。(2) SIG5の発現は強光ストレス、塩ストレス、ABAによる誘導を受けるが、LRPの活性化は、強光ストレスおよびABAによってのみ見られることがわかった。葉緑体への輸送が強い光およびABA依存であることが考えられ、今後その検証を進める。(3) 葉緑体包膜の機械受容チャネルMSL2が、孔辺細胞のABA応答時の葉緑体浸透圧調節に関係することを明らかにしている。msl2欠失変異体では、SIG5および光化学系反応中心タンパク質の発現が低下しており、MSL2とSIG5との関係が示唆された。