花序のメリステム形成をエピジェネティックに抑制するTFL2遺伝子の解析

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TFL2はいくつかのタンパク質と複合体を形成し、発現の抑制をする遺伝子上のターゲットサイトに結合することによって、作用すると考えられる。従ってTFL2の作用機構を明らかにするには、これまでに遺伝学的なアプローチから見つけた、TFL2のターゲットと考えられる遺伝子群に加えて、さらにグローバルな探索によりTFL2の結合サイトを明らかにすることが重要と考えられる。また、植物の発生過程を理解する上でエピジェネティックなゲノム変化の全体像を記述すること自体が重要な情報となる。以上のような経緯と、技術的にもアラビドプシスのゲノムタイリングアレイが利用可能となったことから、まずTFL2の局在とヒストン修飾との関連を明らかにするべく、ChIP-on-chip法により、TFL2の結合サイトの探索をはじめた。パイロット実験として、TFL2のターゲット遺伝子として明らかになっている、AP3、AG、FTの各遺伝子領域に対してChIP-on-chipを行った。その結果、TFL2はメチル化H3-K9よりも、メチル化H3-K27と共局在している傾向が強いことが分かった。この結果は我々がこれまでに得ている細胞生物学的な結果と一致しているが、動物や分裂酵母でいわれているようなHP1の性質とは異なっている。即ち、動物細胞ではユークロマチンにある発生を制御する遺伝子の近傍のH3K27が、Polycomb repressive complex 2(PRC2)によってメチル化され、それをさらにPRC1が認識、結合することで発現抑制を安定化することが知られている。植物においては、PRC2を構成する3種類のタンパク質のホモログは見つかっているが、PRC1構成タンパク質のホモログは見つかっていない。このPRC1の機能を植物細胞内で担っているのが、TFL2である可能性が高い。今後、TFL2の研究をさらに進めることによって、まだメカニズムのよく分かっていないPRC1の作用機構を明らかにできるものと期待される。